Файл: 1) исчерченные (поперечнополосатые) мышцы 2) сердечная мышца 3) неисчерченные (гладкие) мышцы.docx
ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 04.12.2023
Просмотров: 52
Скачиваний: 1
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
Механизм расслабления и контрактура скелетных мышц
В начале расслабление идёт пассивно за счёт эластических компонентов мышцы (сухожилий, связок), а затем активно. Главным моментом в активном расслаблении является секвестрация (sequestrare, лат. – отделять) кальция миоплазмы в его хранилища, т.е. в СПР. Удаление кальция из миоплазмы производит кальциевый насос, главной частью которого является Са++-активируемая Mg++-зависимая АТФ-аза, находящаяся в мембране элементов СПР. В активации этой АТФ-азы принимают участие:
1) большая концентрация кальция в присутствии ионов магния;
2) фосфаты, которые образуются при гидролизе АТФ;
3) белок кальсеквестрин, который находится на внутренней стороне мембраны цистерн СПР и принимает участие в секвестрации.
Са++-активируемая АТФ-аза расщепляет АТФ, высвобождается энергия и кальций активно нагнетается против градиента концентрации в цистерны СПР. Концентрация кальция в миоплазме становится равной примерно 10-7 М, головки миозина отсоединяются от активных участков актина, смещается тропомиозин, закрываются активные участки актина, делая его неспособным взаимодействовать с миозином, и мышца расслабляется.
Контрактура мышц.
Если в мышцах недостаточно АТФ, то энергии для работы кальциевого насоса нет. Концентрация кальция в миоплазме сохраняется высокой, головки миозина не отсоединяются от активных участков актиновых миофиламентов и расслабления не наступает. Такое длительное, иногда необратимое сокращение называется мышечной контрактурой. Она бывает обратимой и необратимой. Контрактура после длительного тетануса (посттетаническая контрактура) является обратимой, т.е. спустя некоторое время она проходит. К необратимым контрактурам относятся тепловая и посмертная (трупное окоченение) контрактуры.
Сила и работа скелетных мышц. Коэффициент полезного действия (КПД)
Сократительная способность скелетной мышцы характеризуется:
1) силой сокращения;
2) степенью и скоростью развития напряжения;
3) величиной и скоростью укорочения;
4) скоростью расслабления.
Сила мышцы – это тот максимальный груз, который мышца в состоянии приподнять (оторвать от земли).
Сила мышцы зависит от
физиологического поперечного сечения. Физиологическое поперечное сечение мышцы – это сечение, проходящее через все миофибриллы в поперечном направлении независимо от их геометрического расположения. Например, для перистой мышцы (икроножной) оно выглядит следующим образом (рис.12).
Чем больше физиологическое поперечное сечение мышцы, тем больше общая сила мышцы. Выделяют также абсолютную силу мышцы – это частное от деления силы мышцы на 1 см2 её площади.
Сила мышц определяется динамометрами различной конструкции (кистевой, становой и др.) и выражается в килограммах или граммах.
Зависимость силы сокращения изолированной мышцы от длины саркомера.
Сила сокращения изолированной мышцы при прочих равных условиях зависит от исходной длины мышцы. Небольшое растяжение мышцы приводит к увеличению силы сокращения из-за суммирования пассивного напряжения, обусловленного эластическими компонентами мышцы и активного сокращения. Максимальная сила развивается при длине саркомера равной от 2 до 2,2 мкм, т.к. именно при этой длине образуется наибольшее количество актомиозиновых мостиков, развивающих тянущее усилие. Увеличение длины саркомера ведёт к уменьшению силы сокращения, т.к. при этом уменьшается область взаимодействия актиновых и миозиновых нитей (рис.13).
Зависимость силы сокращения от скорости сокращения.
Сила сокращения мышцы увеличивается при уменьшении скорости сокращения (рис. 14). Из этой зависимости следует, что при большой скорости сокращения мышца обладает малой силой и может переместить небольшой груз, а при снижении скорости сокращения величина перемещаемого груза увеличивается.
Работа мышц.
Работа мышц определяется произведением её силы на расстояние перемещения груза:
A = F•S ,
где А – работа мышцы;
F – сила мышцы;
S – расстояние перемещения груза.
Если мышца сокращается без нагрузки, значит F = 0, и, следовательно А = 0. Если S = 0, то работа переходит в тепло.
Интенсивная аэробная работа мышц лимитируется скоростью потребления кислорода. В этом случае углеводы как субстрат окисления имеют неоспоримое преимущество перед жирами, т.к. для образования одинакового количества АТФ при окислении углеводов затрачивается меньшее количество кислорода. В таком случае особенно эффективно окисление гликогена.
Различают работу динамическую
и статическую.
Динамическая работа – это работа, при которой совершаются движения. Она делится на:
1) преодолевающую, когда момент силы мышцы больше момента силы сопротивления;
2) уступающую, когда момент силы сопротивления больше момента силы мышцы, мышца при этом удлиняется и груз опускается.
льшее расстояние.льшую величину и перемещать груз на большую динамическую работу, так как они могут укорачиваться на боБолее длинные мышцы могут выполнять бо
Статическая работа – это работа по удержанию груза, когда оба момента силы равны, происходит преимущественно в изометрическом режиме; например, в фиксированной позе. Статическая работа более утомительна чем динамическая.
Коэффициент полезного действия. Хемомеханическая реакция в системе актомиозиновых мостиков и все последующие процессы при сокращении мышцы идут с потерей энергии в форме теплоты.
Коэффициент полезного действия (КПД) – это коэффициент, показывающий, какое количество от всей затраченной энергии используется для совершения механической работы. Следует заметить, что выделение тепла при этом не бесполезно, так как оно используется на обогрев тела, а мышцы при работе являются основными обогревателями организма.
Коэффициент полезного действия мышцы равен частному от деления внешней работы на всю затраченную для выполнения этой работы энергию, выраженному в процентах:
где А внешняя – внешняя работа мышцы;
А внутренняя – внутренняя работа мышцы (работа на преодоление сил трения, движения катионов, анионов в мышце);
А – общая работа;
Е – энергия работы;
Q – тепловой выход работы.
Отличие работы мышцы от работы технических машин.
Человек – это машина, работающая на химической энергии (не тепловой) и поэтому КПД человека выше, чем у машины (на 10-15%).
При работе мышцы человека не изнашиваются (как технические устройства), а тренируются.
Теплообразование в мышцах
Скелетные мышцы являются главными теплообразователями в организме человека.
По первому закону термодинамики общая энергия человека и окружающей среды должна быть постоянной.
Энергия химических связей в организме превращается в механическую и осмотическую энергию. При этом освобождается тепло. А.Хилл (1922) установил следующие фазы образования тепла.
I. Начальное теплообразование, которое делится на 3 вида:
1) тепло активации – это тепло, которое соответствует фазе напряжения сухожилия, выделяется в латентный период сокращения мышц и связано с генерацией потенциала действия, выходом кальция из СПР, соединением кальция с тропонином и работой Na-К-насоса;
2) тепло укорочения – это тепло, которое выделяется в период сокращения мышцы (при изотоническом режиме);
3) тепло расслабления – это тепло, которое выделяется в период расслабления мышцы из её упругих элементов, а также связано с работой кальциевого насоса СПР. Выделение этого тепла связано с гликолитическими процессами в мышце, но не имеет никакого отношения к процессам окислительного фосфорилирования.
II. Запаздывающее теплообразование происходит во время восстановительного периода после расслабления мышцы и связано с ресинтезом АТФ в митохондриях путём окислительного фосфорилирования.
Закон Хилла:чем меньше скорость укорочения мышц (при изотоническом сокращении), тем больше тепла выделяет мышца.
Этот закон объясняется тем, что при снижении скорости укорочения мышцы величина перемещаемого груза увеличивается и работа, выполняемая мышцей, возрастает.
Кислородный долг – это то количество кислорода, которого мышце не хватает для выполнения интенсивной работы, т.е. для окисления образовавшейся в мышце молочной кислоты до СО2 и Н2О. Кислородный долг погашается в основном после завершения работы. Этому способствует сохраняющаяся некоторое время после физической нагрузки гипервентиляция лёгких.
Утомление мышц
Утомление – это временное снижение работоспособности мышцы, наступающее в результате работы, которая после периода отдыха исчезает.
При утомлении сила сокращения мышц снижается, а латентный период и время расслабления увеличиваются. Следует различать утомление изолированной скелетной мышцы и утомление мышц в целом организме. В опытах утомление изолированной мышцы при длительном раздражении происходит в основном из-за отсутствия кровоснабжения, в связи с чем происходит:
1) накопление продуктов метаболизма (лактата, H+, Н3РО4, Н2СО3 и др.), снижение возможности генерации потенциалов действия, а также уменьшение сродства тропонина к Ca++ (из-за накопления H+).
2) истощение запасов энергетических (при невозможности их ресинтеза) и питательных веществ (АТФ, КФ, глюкозы, гликогена, аминокислот и др.);
3) развитие тканевой гипоксии (недостаток кислорода).
В целом организме утомление мышц зависит от большого количества факторов. В этом случае в первую очередь утомление развивается в нервных центрах. Это показал И.М.Сеченов в опытах с восстановлением работоспособности утомлённых мышц верхней конечности. Оказывается, восстановление утомлённых мышц руки ускоряется, если в период отдыха производить работу другой рукой. Этот факт послужил основой
центрально-нервной теории утомления. Согласно ей, утомление мышц в целом организме зависит от состояния нервных центров; лабильность их низкая и они быстро утомляются, в результате чего мышцы перестают сокращаться. Доказательством справедливости этого предположения служат опыты с применением гипноза, когда испытуемый может долго поднимать тяжёлый груз, если ему внушить, что он лёгкий. Кроме центральных механизмов утомления, остаются справедливыми все вышеприведенные тормозные факторы прямо действующие на мышцу (кислородное голодание, истощение энергетических и питательных веществ, а также накопление метаболитов).
Отдых, во время которого физически утомлённый человек ведёт себя не пассивно, а занимается другой активной деятельностью (или работает другими неутомлёнными мышцами), И.М.Сеченов назвал активным. Во время такого отдыха происходит более быстрое растормаживание утомлённых нервных центров, и работоспособность мышц также восстанавливается быстрее. Кроме центральных факторов утомления мышц, большое значение в утомлении играет вегетативное обеспечение физической работы (состояние сердечно-сосудистой системы и системы органов дыхания). Эти системы могут лимитировать выполнение работы, особенно у физически нетренированных людей.
Гипертрофия и атрофия мышц
Рабочая гипертрофия – это увеличение массы мышцы, обусловленное увеличением количества миофибрилл и объёма миоплазмы в мышечных волокнах.
Рабочая гипертрофия развивается при физических тренировках или при систематической достаточно интенсивной физической работе. При этих условиях в мышцах активируется синтез белков и нуклеиновых кислот в мышцах, увеличивается содержание гликогена, АТФ, КФ. Сила и скорость сокращения гипертрофированных мышц увеличивается. Наибольшая гипертрофия развивается при изометрических нагрузках (статическая работа) или интенсивных изотонических (динамическая работа). У детренированных людей, не выполняющих физических нагрузок, или при гипокинезии, вызванной, например, длительным нахождением в постели, в гипсовой повязке, развивается атрофия мышц от бездействия. При этом в мышцах уменьшается диаметр мышечных волокон и содержание в миоплазме белков, гликогена, АТФ, КФ. При возобновлении физических нагрузок атрофия мышц постепенно исчезает.