Файл: И осморегуляция. 3.docx

Содержание

1. Выделительная система и осморегуляция.

Ответ.

В отличие от высших позвоночных, имеющих компактную тазовую почку (метанефрос), рыбы обладают более примитивной туловищной почкой (мезонефрос), а их зародыши - предпочкой (пронефрос). У некоторых видов (бычок, атерина, бельдюга, кефаль) предпочка в том или ином виде выполняет выделительную функцию и у взрослых особей. У большинства же взрослых рыб функционирующей почкой становится мезонефрос.

Почки - парные, вытянутые вдоль полости тела тёмно-красные образования, плотно прилегающие к позвоночнику над плавательным пузырём (рис. 24).

В почке выделяют передний (головная почка), средний и задний отделы, артериальная кровь поступает в почки по почечным артериям, венозная - по воротным венам почек.

Морфофизиологическим элементом почки является извитой почечный мочевой каналец, один конец которого расширяется в мальпигиево тельце, а другой отходит к мочеточнику.

Мальпигиево тельце - клубочек артериальных капилляров (гломерула), охватываемый расширенными стенками канальца, - образует боуменову капсулу. У примитивных форм (акулы, скаты, осетровые) перед капсулой от канальца отходит мерцательная воронка. Мальпигиев клубочек служит аппаратом для фильтрации жидких продуктов обмена. В фильтрат попадают как продукты обмена, так и важные для организма вещества. Стенки почечных канальцев пронизаны капиллярами воротных вен и сосудов из боуменовых капсул.

---

Железистые клетки стенок секретируют продукты азотистого распада (мочевину), которые попадают в просвет канальцев. Здесь же, в стенках канальцев, происходит обратное всасывание воды, сахаров, витаминов из фильтрата мальпигиевых телец.

Очищенная кровь возвращается в сосудистую систему почек (почечную вену), а отфильтрованные из крови продукты обмена и мочевина выводятся через каналец и мочеточник. Мочеточники изливаются в мочевой пузырь (мочевой синус), а затем моча выводится наружу. У самцов большинства костистых рыб через мочеполовое отверстие позади ануса, а у самок костистых и самцов лососевых, сельдей, щук и некоторых других -через анальное отверстие. У акул и скатов мочеточник открывается в клоаку.

Передний отдел почки - головная почка выполняет не выделительную, а кроветворную функцию: в него не заходит воротная вена почек, а в составляющей её лимфоидной ткани образуются красные и белые кровяные клетки и разрушаются отжившие эритроциты.

Как и селезёнка, почки чутко отражают состояние рыбы, уменьшаясь в объёме при недостатке кислорода в воде и увеличиваясь при замедлении обмена (у карпа - во время зимовки, когда ослабляется деятельность кровеносной системы), в случае острых заболеваний и др.

Очень своеобразна дополнительная функция почек у колюшки, строящей для нереста гнездо из кусочков растений: перед нерестом почки увеличиваются, в стенках почечных канальцев вырабатывается большое количество слизи, которая в воде быстро затвердевает и скрепляет гнездо. Строение почки и схема почечных канальцев рыб приведены на рисунке 1.



Рисунок 1 - Почка форели и схема почечных канальцев рыб

А — головная почка (пред- почка); Б, В, Д— туловищная почка;

Г — почка форели; 1 — мочеточники; 2 — мочевой пузырь;

• 
  3 — наружный клубочек; 4 — мальпигиево тельце;
  
• 
  5 — воронка; 6 — капсула; 7 — сосудистый клубочек;
  
• 
  8 — ветвь спинной аорты; 9 — воротная вена почек;
  
• 
  10 — почечная вена; 11 — почечные канальцы; 12 — венозные синусоиды; 13 — собирательная трубка.
  

В процессах выделения и водно-солевого обмена кроме почек принимают участие кожа, жаберный эпителий, пищеварительная система.

---

Вода - существенный компонент живого организма. Будучи универсальным растворителем, является средой, обеспечивающей ход биологических процессов на клеточном уровне. Жизненная среда рыб - морские и пресные воды - всегда имеют большее или меньшее количество солей, поэтому осморегуляция является важнейшим условием жизнедеятельности, а осморегуляторные приспособления - специфическим для рыб. Солевой состав воды также создает определенные проблемы для рыб. Содержание воды в организме рыб составляет 60-80%, содержание минеральных веществ -0,6-1%. У морских рыб и миксин солевой состав крови практически не отличается от солевого состава среды их обитания. Поэтому у них нет серьезного осмотического барьера. И в пресной воде морские виды очень быстро погибают из-за нарушения водно-солевого состава тела. У пресноводных и проходных рыб механизм осморегуляции очень эффективен и заслуживает отдельного рассмотрения.

Все виды животных имеют механизм осморегуляции. Осмотическое давление клетки - это основа мембранного потенциала, определяющего важнейшие свойства тканей - раздражимость и возбудимость.

У рыб можно выделить два основных механизма осморегуляции. Первый (примитивный) механизм осморегуляции характерен для акул. Плазма, лимфа и другие жидкости организма этих рыб по электролитному составу мало отличаются от морской воды, соленость которой равнозначна 1% NaCl. На первый взгляд в таких условиях отпадает необходимость тратить энергию на осморегуляцию. Однако специфика азотистого обмена такова, что в крови акул накапливается большое количество (5%) мочевины и триметиламиноксида, которые плохо диффундируют через мембраны клеток почек и жабр. Поэтому у акул возникает повышенное осмотическое давление внутренней среды (26атм против 24атм в морской воде) (1атм= 10⁵Па). Это создает условия для свободного проникновения воды из внешней среды в межклеточную жидкость и кровь, что, в свою очередь, меняет градиент концентрации NaCl и приводит к диффузии натрия и калия. Фактически, мембраны удерживают только мочевину. Организм акулы представляет собой устойчивую биологическую систему, т. е. обладает гомеостазом, как и у всех других животных. Другими словами, у акулы есть механизм поддержания электролитного состава. Эволюция снабдила акул для поддержания гомеостаза специальным органом ректальной железой, которая выводит в клоаку избыток солей.

Второй тип осморегуляции присущ костистым рыбам. Этот механизм более эффективен, однако и более сложен. Костистые обитают как в пресной, так и в соленой воде. Поэтому и внутри этой группы есть некоторые различия в механизме осморегуляции. У пресноводных костистых рыб осмоляльность крови выше, чем окружающей их воды: соответственно 6 и 0,3 атм. В соленой воде картина обратная: осмотическое давление крови составляет 9 атм, а морской воды - 24 атм. Следовательно, и в первом, и во втором случае требуются затраты энергии для поддержания осмотического давления внутренней среды организма рыб.

---

Осмотическое давление водных животных создаётся давлением их полостных жидкостей, давлением крови и соков тела. Определяющая роль в этом процессе принадлежит водно-солевому обмену.

Каждая клетка тела имеет оболочку: она полупроницаема, то есть по-разному проницаема для воды и солей (пропускает воду и соли избирательно). Водносолевой обмен клеток определяется, в первую очередь осмотическим давлением крови и клеток.

По уровню осмотического давления внутренней среды по отношению к окружающей воде рыбы образуют несколько групп:

• 
  1) у миксин полостные жидкости изотоничны окружающей среде;
  
• 
  2) у акул и скатов концентрация солей в жидкостях тела и осмотическое давление немного выше, чем в морской воде, или почти равно ему (достигается за счёт разницы солевого состава крови и морской воды, и за счёт мочевины);
  
• 
  3) у костистых рыб, как морских, так и пресноводных (как и у более высокоорганизованных позвоночных), осмотическое давление внутри тела не равно осмотическому давлению окружающей воды. У пресноводных оно выше, чем у морских рыб (как и у других позвоночных).
  

У пресноводных рыб осмотическое давление эквивалентно воде солёностью 6 - 7%о, у морских костистых - 7 - 8%о, у акул - до 30%о.

Если в организме поддерживается определённый уровень осмотического давления жидкостей тела, то условия жизнедеятельности клеток становятся более стабильными и организм меньше зависит от колебаний внешней среды. Настоящие рыбы способны сохранять постоянное осмотическое давление крови и лимфы, то есть внутренней среды, поэтому их относят к гомойосмотическим организмам (от греч. «гомойос» -однородный). Но у разных групп рыб эта независимость осмотического давления выражается и достигается по-разному:

• 
  1) у морских костистых рыб общее количество солей в крови ниже, чем в морской воде, давление внутренней среды меньше давления внешней, то есть их кровь гипотонична по отношению к морской воде;
  
• 
  2) у пресноводных рыб количество солей в крови выше, чем в пресной воде. Давление внутренней среды больше давления внешней, их кровь гипертонична.
  

Поддержание солевого состава крови и давления на нужном уровне обусловливается деятельностью: почек, особых клеток стенок почечных канальцев (выделение мочевины), жаберных лепестков (диффузия аммиака, выделение хлоридов), кожных покровов, кишечника, печени.

---

У морских и пресноводных рыб осморегуляция совершается разными способами: специфическая деятельность почек, различная проницаемость покровов для мочевины, солей и воды, различная деятельность жабр в морской и пресной воде. У пресноводных рыб (с гипертонической кровью), находящихся в гипотонической среде, разница осмотического давления внутри и вне организма приводит к тому, что вода извне непрерывно поступает внутрь организма - через жабры, кожу и ротовую полость (рис. 2).



Рисунок 2 - Основные пути движения воды и солей в процессе осморегуляции у пресноводных и морских костистых рыб: А— пресноводные; Б — морские костистые рыбы
При этом основной приток осмотической воды проходит через легко пропускающий воду жаберный эпителий (около 1 км³ воды в сутки).

Утрата солей с мочой, экскрементами и через кожу восполняется у пресноводных рыб за счёт получения их с пищей благодаря специализированной деятельности жабр (жабры поглощают из пресной воды ионы Na и С1) и поглощению солей в почечных канальцах.

Морские костистые рыбы (с гипотонической кровью), находящиеся в

Процессы осморегуляции регулируются нейросекреторной системой: аденогипофиз, урогипофиз, интерреналовая ткань, щитовидная железа и др.

В морской воде покровные ткани костистых рыб избирательно пропускают воду и не пропускают растворенные в ней соли. Рыбы активно заглатывают воду, однако слизистая желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) избирательно абсорбирует только воду и одновалентные ионы натрия, калия, хлора. Остальные удаляются из организма в составе каловых масс. Вероятный избыток двухвалентных ионов (кальций, магний, сульфат) выводится почками. Помимо этого имеется и дополнительный механизм регуляции ионного состава. Слизистая жаберного аппарата включает в себя сеть специфических клеток, которые экскретируют во внешнюю среду ионы хлора и натрия. Они так и называются - "хлоридные". Необходимо подчеркнуть, что жабры имеют особый мембранный потенциал, который облегчает экскрецию катионов. Этот потенциал оценивается в 20-25 мВ. Учитывая, что снаружи жаберная мембрана несет положительный заряд, экскреция натрия в таких условиях становится довольно эффективной даже без затрат энергии. В пресной воде угрозу гомеостазу создает сама вода (не электролиты).

---