Файл: Изложение учебного материала дисциплины Ботаника по теме Растительные ткани.pdf

10
В основных клетках эпидермы обнаруживается тонкий постенный слой протопласта с мелкими редкими лейкопластами и ядром.
Часто всю полость эпидермальной клетки занимает одна крупная вакуоль. Клеточный сок ее бесцветен, но иногда, особенно в эпидерме цветков и плодов, он окрашен. Стенки эпидермальных клеток утолщены неравномерно. Обычно наиболее утолщена наружная стенка, а боковые и внутренние - тонкие. Иногда в клетках эпидермы встречаются кристаллы, клетки многих злаков пропитаны кремнеземом. Клетки эпидермы многих семян содержат полисахариды в виде слизи, которая при увлажнении набухает. Семена при этом легко приклеиваются к движущимся предметам и таким образом распространяются.
Эпидерма сохраняется на листе в течение всей его жизни. За редким исключением, она покрывает лист сплошным "чехлом". Наружная поверхность клеток эпидермы покрыта кутикулой, иногда довольно значительной толщины. У ряда растений на эпидерме имеется восковой налет. В последнем случае листья приобретают характерный сизоватый оттенок. Специализированными межклетниками эпидермы являются устьичные щели.
Разнообразие в строении эпидермы выражается в различной толщине клеточных оболочек, кутикулы, в наличии разного типа волосков, в числе устьиц и их размещении. Большинство такого рода особенностей зависит от условий местообитания и лишь отчасти определяется наследственностью. Устьица могут встречаться на обеих сторонах листа (амфистоматические листья), только на верхней стороне - у части водных растений (эпистомагические листья), но чаще всего они, располагаются только на нижней стороне (гипостоматические листья). Обычно устьица распределяются на поверхности листа беспорядочно и более или менее равномерно. Но на вытянутых листьях однодольных устьица, как правило, имеют вид правильных рядов в промежутках между жилками и их щели ориентированы параллельно продольной оси листа. На листьях ксерофитов (растений, приспособленных к обитанию в засушливых условиях) устьиц, как правило, больше, чем у других растений.
У некоторых растений под эпидермой расположена особая ткань - гиподерма. Она отчасти выполняет механическую функцию, отчасти предохраняет растение от избыточного испарения.
Хорошо развитая гиподерма заметна в своеобразных игольчатых листьях - хвоинках сосны.
Устьица представляют собой высокоспециализированные образования эпидермы, состоящие из двух замыкающих клеток, между которыми имеется своеобразный межклетник, или устьичная щель (рис. 5).
Рис. 5. Схема строения устьиц листа растений
(А - вид на эпидерму сверху, Б - поперечный разрез устьичного аппарата).
1 - замыкающие клетки, 2 - устьичная щель, 3 - побочные клетки, 4 - дыхательная полость, 5 - эпидермальные клетки,
6 -кутикула , 7 - клетки мезофилла , заполненные хлоропластами.
Щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Под щелью располагается дыхательная, или воздушная, полость, окруженная клетками мякоти листа. Клетки

11 эпидермы, примыкающие к замыкающим, получили название побочных, или околоустьичных.
Они участвуют в движении замыкающих клеток. Замыкающие и побочные клетки образуют устьичный аппарат. Число побочных клеток и их расположение относительно устьичной щели позволяют выделять ряд устьичных типов. Их изучением занимается стоматография. Данные стоматографии нередко используются в систематике растений для уточнения систематического положения таксонов. Наиболее часто встречающиеся устьичные типы показаны на рисунке 6.
Рис. 6. Основные типы устьичного аппарата листа растений.
1 - аномоцитный (у всех высших растений, кроме хвощей), 2 - диацитный (у папоротников и цветковых),
3 - парацитный (у папоротников, хвощей, цветковых и гнетовых), 4 - анизоцитный (только у цветковых),
5 - тетрацитный (главным образом у однодольных), 6 - энциклоцитный (у папоротников, голосеменных и цветковых).
Аномоцитный тип устьичного аппарата обычен для всех групп высших растений, исключая хвойные. Побочные клетки в этом случае не отличаются от остальных клеток эпидермы.
Диацитный тип характеризуется только двумя побочными клетками, общая стенка которых перпендикулярна устьичной щели. Этот тип обнаружен у некоторых цветковых, в частности у большинства губоцветных и гвоздичных. При парацитном типе побочные клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели. Он найден у папоротников, хвощей и ряда цветковых растений. Анизоцитный тип обнаружен только у цветковых растений. Здесь замыкающие клетки окружены тремя побочными, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных. Тетрацитным типом устьичного аппарата характеризуются преимущественно однодольные. При энциклоцитном типе побочные клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток. Подобная структура найдена у папоротников, голосеменных и ряда цветковых. Расположение замыкающих клеток относительно прочих клеток эпидермы у разных видов неодинаково. В одних случаях замыкающие клетки находятся на одном уровне с эпидермальными, иногда выступают над ними или, напротив, залегают значительно глубже
(погруженные устьица). Последнее наблюдается у растений, приспособленных к засушливым условиям. Иногда углубления, в которых располагаются устьица, выстланы или прикрыты волосками. Называются они устьичными криптами.
Число и распределение устьиц на листе или побеге варьируют в зависимости от вида растений и условий жизни. Число их обычно колеблется от нескольких десятков до нескольких сотен на 1 мм
2
поверхности.
Механизм движения замыкающих клеток весьма сложен и неодинаков у разных видов. У большинства растений при недостаточном водоснабжении в ночные часы, а иногда и днем тургор в замыкающих клетках понижается и щель замыкается, снижая тем самым уровень транспирации.
С повышением тургора устьица открываются. Считают, что главная роль в этих изменениях принадлежит ионам калия. Существенное значение в регуляции тургора имеет присутствие в замыкающих клетках хлоропластов. Первичный крахмал хлоропластов, превращаясь в сахар,

12 повышает концентрацию клеточного сока. Это способствует притоку воды из соседних клеток и переходу замыкающих клеток в упругое состояние.
Общая площадь устьичных отверстий составляет лишь 1-2% площади листа. Несмотря на это, транспирация при открытых устьичных щелях достигает 50-70% испарения, равного по площади открытой водной поверхности.
Трихомы у растений - это различные по форме, строению и функциям выросты клеток эпидермы - волоски, чешуйки, железки, нектарники. Размеры трихом варьируют в значительных пределах. Наиболее длинные трихомы (до 5-6 см) покрывают семена хлопчатника. Трихомы могут быть живыми и отмершими и выполнять различные функции. Они делятся на кроющие и железистые.
Кроющие - это одноклеточные, многоклеточные, ветвистые и звездчатые волоски.
Железистые трихомы (железки и нектарники) являются элементами секреторных тканей.
Разнообразие кроющих трихом довольно велико (рис. 7). Их строение и форму иногда используют в систематике. Кроющие волоски образуют на растении различной густоты опушение, предохраняющее от избыточной транспирации или изредка, напротив, ускоряющее ее. На листьях они чаще возникают с той стороны, где имеются устьица. Обильное опушение многих пустынных растений способствует отражению мощной солнечной радиации. Многие эпифиты тропиков используют трихомы для поглощения воды и минеральных солей.
Рис. 7. Трихомы и эмергенцы.
1 - простые многоклеточные волоски картофеля, 2 - простые одноклеточные волоски яблони,
3 - ветвистые многоклеточные волоски коровяка, 4 - звездчатые волоски лоха, 5 - железистые волоски табака,
6 - железистый волосокгерани, 7 - жгучий волосок крапивы (пример образования эмергенца).
Помимо волосков на эпидерме ряда видов заметны выросты, называемые эмергенцами. К ним относятся известные жгучие волоски крапивы, шипы розы, малины, ежевики и др. Шипы на плодах многих зонтичных, дурмана, каштана также являются эмергенцами.
В формировании эмергенцев принимают участие не только клетки эпидермы, но и слои клеток, лежащие под ней.
Эпиблема, нередко называемая также ризодермой, - первичная однослойная покровная ткань корня. Она возникает из наружных клеток апикальной меристемы этого органа вблизи корневого чехлика и покрывает молодые корневые окончания. Эпиблема - одна из важнейших

13 тканей растения, поскольку именно через нее происходит поглощение воды и минеральных солей из почвы.
В зоне всасывания корня эпиблема пассивно или активно поглощает элементы минерального питания, затрачивая в последнем случае энергию. В связи с этим эпиблема богата митохондриями. Она недолговечна и, отмирая, передает свои функции новым участкам эпиблемы растущего корня.
Особенности клеток эпиблемы соответствуют основной функции ткани. Они тонкостенны, лишены кутикулы и имеют более вязкую цитоплазму. В ней отсутствуют устьица.
Каждая клетка эпиблемы потенциально способна к образованию корневого волоска, но чаще корневые волоски формируются лишь из части клеток, получивших специальное название трихобластов. Корневые волоски обычно одноклеточные, развиваются в результате выпячивания наружной стенки трихобласта и достигают в длину 1-2 мм. Обычно они существуют в течение нескольких дней, а затем отмирают.

14 деревьев (пробковый дуб, бархат амурский) формируется мощный слой пробки, достигающий нескольких сантиметров толщины. Такую пробку используют для промышленного получения укупорочных материалов.
Живые ткани, лежащие под пробкой, нуждаются в газообмене и удалении избытка влаги.
Поэтому в перидерме с самого начала образуются чечевички - отверстия, прикрытые рыхлой тканью из закругленных паренхимных слабоопробковевших клеток с многочисленными межклетниками. Через чечевички осуществляется "проветривание" стебля.
Чечевички, имеющие вид небольших бугорков, хорошо заметны на поверхности молодых побегов деревьев и кустарников. Чечевички в виде мелких крапин заметны и на некоторых плодах, например яблоках и грушах. По мере утолщения побегов форма чечевичек меняется. На стволах березы их остатки заметны в виде характерных поперечных полосок и черточек.
В многолетних осевых органах растений обычно развивается несколько перидерм. Каждая последующая закладывается глубже предыдущей. Со временем клетки наружных перидерм и располагающихся между ними тканей отмирают, образуя мощный покровный комплекс - корку. В научной литературе корка известна также под названием ритидом. Она формируется на стволах и многолетних ветвях и корнях деревьев.
В отличие от более или менее гладкой перидермы корка трещиноватая и неровная. Толстая корка надежно предохраняет стволы деревьев от механических повреждений, лесных низовых пожаров, резкой смены температур, ожога прямыми солнечными лучами, проникновения патогенных микроорганизмов.
Корка ежегодно наращивается за счет заложения под ней новых слоев перидермы.

15
Основные ткани растений
Большую часть тела растения составляют относительно мало специализированные основные ткани. Они занимают участки между другими постоянными тканями и присутствуют во всех вегетативных и репродуктивных органах.
Основные ткани состоят обычно из живых паренхимных клеток, разнообразных по форме: округлых, эллиптических, цилиндрических и т. д. Цитоплазма этих клеток чаще расположена постенно. Клетки обычно живые тонкостенные, с простыми порами, но иногда их оболочки утолщаются и одревесневают. В первичном теле растения паренхима основных тканей формируется из основной меристемы, располагающейся глубже протодермы. Она обычно встречается в виде сплошных масс в коровой части стеблей и корней, сердцевине стеблей, мезофилле листьев и мякоти плодов . Что же касается вторичного тела, то клетки основной ткани здесь чаще "вкраплены" среди ксилемных или флоэмных элементов и являются малоспециализированными производными камбия или феллогена .
На основе главной выполняемой функции помимо "классической" паренхимы различают несколько подгрупп основных тканей: ассимиляционную, запасающую, водоносную и воздухоносную. Кроме того, сюда же относят так называемые передаточные клетки.
Ассимиляционная ткань растений (хлоренхима)
В этой ткани осуществляется фотосинтез. Она состоит из более или менее тонкостенных живых паренхимных клеток, содержащих хлоропласты. Иногда такую ткань называют хлоренхимой. Чаще хлоропласты располагаются в постенном слое цитоплазмы и могут перемещаться как вследствие циклоза, так и в зависимости от особенностей освещения клетки.
Ассимиляционная ткань чаще всего залегает непосредственно под прозрачной эпидермой.
Это облегчает циркуляцию газов через устьица. Основная масса хлоренхимы сосредоточена в листьях (рис. 9), меньшая часть - в молодых зеленых стеблях. Нередко в листьях и стеблях хлоренхима расположена очень рыхло, образуя крупные газоносные межклетники. В этом случае ассимиляционная функция совмещается с воздухоносной.
Рис. 9. Клеточное строение ассимиляционного участка листа.
Верхняя (1) и нижняя (2) эпидерма, столбчатая (3) и губчатая (4) хлоренхима, устьица (5), кутикула (6), заполненные воздухом межклетники (7).
В запасающих тканях откладываются избыточные в данный период развития растения продукты метаболизма: белки, углеводы, жиры и др. Обычно это паренхимные живые тонкостенные клетки, но иногда стенки клеток запасающих тканей утолщаются, и у них появляется дополнительная механическая функция.