Файл: Изложение учебного материала дисциплины Ботаника по теме Растительные ткани.pdf

24 неорганических веществ. Слизевые тельца также теряют очертания, сливаются, образуя слизевой тяж и скопления около ситовидных пластинок. На этом формирование членика ситовидной трубки завершается.
Длительность функционирования ситовидных трубок невелика. У кустарников и деревьев она продолжается не более 3-4 лет. По мере старения ситовидные трубки закупориваются каллозой (образующей так называемое мозолистое тело) и затем отмирают. Отмершие ситовидные трубки обычно сплющиваются давящими на них соседними живыми клетками.
Паренхимные элементы флоэмы (лубяная паренхима) состоят из тонкостенных клеток. В них откладываются запасные питательные вещества и отчасти по ним осуществляется ближний транспорт ассимилянтов. У голосеменных клетки-спутницы отсутствуют и их роль выполняют прилегающие к ситовидным клеткам немногочисленные клетки лубяной паренхимы
Сердцевинные лучи, продолжающиеся во вторичной флоэме, также состоят из тонкостенных паренхимных клеток. Они предназначены для осуществления ближнего транспорта ассимилянтов.
Проводящие пучки растений
Обособленные тяжи проводящей системы, состоящие чаще из ксилемы и флоэмы, называют проводящими пучками. Первоначально они возникают из прокамбия. Вокруг пучков нередко формируется обкладка из живых или мертвых паренхимных клеток. Они могут быть полными, т.е. состоящими из флоэмы и ксилемы, и неполными, состоящими только из ксилемы или флоэмы. В тех случаях, когда часть прокамбия сохраняется и превращается затем в камбий, а пучок способен к вторичному утолщению, говорят об открытых пучках. Они встречаются у большинства двудольных и голосеменных. В закрытых пучках однодольных прокамбий полностью дифференцируется в проводящие ткани.
В зависимости от взаимного расположения флоэмы и ксилемы различают пучки нескольких типов (рис. 16). Чаще всего флоэма лежит по одну сторону от ксилемы. Такие пучки называют коллатеральными (открытые и закрытые). У части двудольных растений (из семейств пасленовых, вьюнковых, тыквенных и т д.) одна часть флоэмы располагается снаружи, а другая - с внутренней стороны ксилемы. Такой пучок называется биколлатеральным, a соответствующие участки флоэмы - наружной и внутренней флоэмой. Камбий находится между наружной флоэмой и ксилемой.
Рис. 16. Схематичное изображение строения различных типов проводящих пучков на поперечном их срезе
(ксилема зачернена, флоэма показана точками, а камбий - продольными штрихами).
1 - открытый коллатеральный, 2 - открытый биколлатеральный, 3 - закрытый коллатеральный, 4 - концентрический закрытый центрофлоэмный, 5 - концентрический закрытый центроксилемный,
6 - закрытый радиальный проводящий пучок.
Встречаются также концентрические пучки, при этом либо флоэма окружает ксилему
(центроксилемные пучки), либо, наоборот, ксилема окружает флоэму (центрофлоэмные).
Центрофлоэмные пучки найдены в стеблях и корневищах ряда двудольных (ревень, щавель, бегония) и однодольных (многие лилейные, осоковые). Известны пучки промежуточные между

25 закрытыми коллатеральными и центрофлоэмными. Центроксилемные пучки обычны для папоротников.
В центре молодых корней голосеменных и покрытосеменных, имеющих первичное строение, располагается проводящий пучок, получивший название радиального. Ксилема в таком пучке расходится лучами от центра, а флоэма располагается между лучами. Возникают эти пучки из прокамбия. В корнях двудольных и голосеменных между ксилемой и флоэмой сохраняется слой прокамбиальных клеток, которые позднее дифференцируются в камбий. Встречаются однолучевые (монархные), двулучевые (диархные), трехлучевые (триархные), четырехлучевые
(тетрархные), пятилучевые (пентархные) и многолучевые (полиархные) радиальные лучи.
Последние обычны у однодольных.

26
Выделительные (секреторные) ткани растений
К выделительным (секреторным) тканям относятся разного рода структурные образования, способные активно выделять из растения или изолировать в его тканях продукты метаболизма и капельно-жидкую воду. Выделяемые наружу или накапливаемые внутри жидкие и твердые продукты метаболизма получили общее название секретов. Как правило, секреты (смесь терпеноидов, полифенольные соединения, оксалат кальция) относятся к продуктам вторичного метаболизма (обмена), но среди них встречаются и продукты первичного обмена.
Вторичные метаболиты представлены в растениях огромным числом индивидуальных соединений, хотя они образуются на немногих путях обмена веществ и их биогенетическими предшественниками являются - мевалонат, ацетил-КоA (ацетил-коэнзим A) - сложное органическое вещество, молекулы которого участвуют в главнейших биохимических реакциях, идущих в живой клетке, коричная кислота и ряд белковых аминокислот.
Элементы, или комплексы, выделительных тканей встречаются во всех органах. В зависимости от того, выделяют они вещества наружу или выделенные вещества остаются внутри растения, их делят на две группы: ткани внутренней и наружной секреции.
Клетки выделительных тканей по форме обычно паренхимные и тонкостенные. Они долго остаются живыми, выделяя секрет. Клетки-идиобласты по мере накопления большого количества секрета лишаются протопласта и стенки их нередко опробковевают. Синтез жидких секретов связывают с деятельностью внутриклеточных мембран и комплекса Гольджи.
Поскольку продукты вторичного метаболизма биологически активны и могут вызвать повреждение цитоплазмы, существуют механизмы, препятствующие этому. Один из них - перенос таких веществ в вакуоль или в свободное изолированное от цитоплазмы пространство клетки.
Другой механизм - химическое превращение соединений до относительно безвредных, что, разумеется, не исключает их последующее выделение.
Прежде чем выделиться из цитоплазмы, где они синтезируются, секретируемые вещества преодолевают цитоплазматические мембраны - плазмалемму, если вещества выделяются в свободное пространство клетки, или тонопласт - при транспорте в вакуоль.
Эволюционно внутренние выделительные ткани возникли из ассимиляционных и запасающих, а наружные связаны с покровными тканями. Клетки, содержащие оксалат кальция, изначально выступают как ассимиляционные или запасающие и лишь позднее превращаются в выделительные.
Функции выделительных тканей растений существенно отличаются от функций выделительной системы животных. Образующиеся секреты нередко эффективно защищают растения от поедания животными, повреждения насекомыми или патогенными микроорганизмами.
Часто секреты, выступающие из мест поранения растений при искусственных или естественных повреждениях, играют роль бактерицидного пластыря (смолы, бальзамы).
Выделяющиеся в цветках ароматические и сахаристые вещества (нектар) привлекают насекомых- опылителей. Наконец, накапливающиеся в разного рода вместилищах секретированные вещества могут вновь вовлекаться в процесс метаболизма и в этом случае выступают в роли запасных веществ. Клетки-идиобласты, особенно содержащие оксалат кальция , приобретают значение мест длительного "захоронения" токсичных для растения веществ или веществ, полностью исключенных из метаболизма. Вещества, полностью исключающиеся из метаболизма, удаляются из растения при опадении листьев, слущивании корки и т.п. Это основной путь избавления от "шлаков".
Судьба секретирующих клеток различна. Иногда они остаются живыми длительное время.
При этом секреция осуществляется путем пассивного или активного транспорта либо экзоцитоза.
В иных случаях при секреции происходит повреждение клетки. Выделение наружу выработанного секрета сопровождается выбросом части цитоплазмы, но отделяется только безъядерная часть клетки. Наконец, известны случаи, когда клетка полностью дегенерирует и иногда вместе с выработанным ею продуктом выделяется в окружающую среду (например, солевые волоски некоторых галофитов и слизистые клетки корневого чехлика).

27
Выделение капельно-жидкой воды характерно для многих растений и осуществляется через гидатоды.
Ткани внутренней секреции могут быть представлены отдельными клетками-идиобластами, вместилищами выделений, смоляными ходами, эфирно-масляными каналами и млечниками (рис.
17).
Рис. 17. Ткани внутренней секреции
(А - схизогенное вместилище (смоляной ход) в хвоинке сосны, Б - лизигенное вместилище в околоплоднике мандарина, В - нечленистый млечник молочая, Г - членистый млечник в тканях латука).
1 - полость вместилища, 2 - секретирующие клетки эпителия, 3 - клетки, образующие стенки вместилища,
4 - механические клетки, окружающие смоляной ход, 5 - крахмальные зерна, 6 - стенка млечника.
Говоря о выделительных (секреторных) тканях растений, особо следует сказать о выделении капельно-жидкой воды. Этот процесс характерен для многих растений и осуществляется через гидатоды. Гидатоды состоят из системы клеток, выделяющих водно- солевые растворы из подходящего к ним небольшого проводящего пучка.
Выделение капельно-жидкой воды растениями - процесс, характерный для многих из них и осуществляется он через гидатоды. Выдавливание капелек жидкости (гуттация) происходит через особые устьица, располагающиеся обычно по краям или на верхушках листьев. Так растение освобождается от избыточной воды и солей.
Клетки-идиобласты часто содержат кристаллы оксалата кальция, смесь терпеноидов, таннины и слизи. Содержащие слизь идиобласты весьма обычны для представителей семейства мальвовых, а терпеноиды - для лавровых, магнолиевых, перечных и др.
Вместилища выделений обычно представляют собой полости различной формы, располагающиеся в толще других тканей. Возможны два основных пути их возникновения - схизогенный и лизигенный.
Схизогенные вместилища возникают в виде межклетников, окруженных живыми выделительными клетками (их называют также эпителиальными), продуцирующими секрет в полость межклетников, которая при этом увеличивается. Чаще схизогенные вместилища содержат слизь, реже эфирные масла и смолы.

28
Лизигенные вместилища, хорошо развитые, например, в перикарапии плодов цитрусовых, образуются в результате распада - лизиса клеток после накопления секрета в межклетнике.
Смоляные ходы всегда образуются схизогенно и изнутри выстланы секретирующими эпителиальными клетками. От схизогенных вместилищ они отличаются главным образом формой.
Ходы более или менее вытянуты и могут ветвиться.
Смоляные ходы содержат смолу, т.е. смесь дитерпеноидов.
Эфирномасляные каналы, как и смоляные ходы и всегда образуются схизогенно и изнутри выстланы секретирующими эпителиальными клетками. От схизогенных вместилищ они отличаются главным образом формой. Ходы и каналы более или менее вытянуты и могут ветвиться.
Эфирномасляные канальцы содержат эфирные масла (смесь моно- и сесквитерпеноидов).
Особым типом выделительной ткани являются млечники, пронизывающие все растение. В вакуолях млечников находится млечный сок - латекс, который в случае отмирания протопласта заполняет всю клетку или систему клеток. Млечный сок - это эмульсия молочно-белого цвета
(реже оранжевого, например, у чистотела), содержащая различные вещества (терпеноиды, алкалоиды, таннины, углеводы, жирные масла, белки и т.д.). Растения, в млечном соке которых имеются значительные количества каучука (изопренпроизводные растения), используются как каучуконосы. Главный источник природного каучука - тропическое дерево из семейства молочайных - гевея бразильская.
Различают два типа млечников: членистые и нечленистые (рис. 17). Первые образуются в результате слияния многих отдельных клеток в сплошную разветвленную систему. Такие членистые млечники встречаются у сложноцветных, маковых и др. Нечленистые млечники представляют одну гигантскую клетку, которая, возникнув при проростании зародыша, растет, ветвится, пронизывая все органы растения (молочай, виды семейства тутовых), но с другими млечниками не объединяется. Наружные выделительные ткани по происхождению чаще всего связаны с покровными тканями. Различают железистые трихомы: железистые головчатые волоски, железки и нектарники.
У железистых головчатых волосков одна или несколько секретирующих верхушечных клеток располагаются на ножке из нежелезистых клеток. У герани, например, железистый волосок состоит из многоклеточной ножки и одноклеточной головки (рис. 7), которая выделяет эфирные масла в пространство между целлюлозной оболочкой и кутикулой. При разрыве кутикулы секрет изливается наружу, после чего образуется новая кутикула и накапливается новая порция секрета.
Помимо эфирных масел, в клетках железистых волосков могут накапливаться вода и соли
(например, у многих маревых).
Железки - это структуры с многоклеточной секретирующей головкой, располагающейся на короткой ножке из немногих несекретирующих клеток. Железки, как правило, выделяют эфирные масла. Они обычны у сложноцветных и губоцветных и служат серьезным подспорьем в диагностике видов. Иногда пыльники преобразуются в нектарники (нектарии) - секреторные части цветка, выделяющие нектар. Превратиться в нектарники могут также лепестки, их части, части пестика и даже выросты цветоложа.
Нектарники имеют разнообразную форму, располагаются обычно в глубине цветка и нередко выделяются своей блестящей поверхностью.
Нектарники - наиболее сложно устроенные структуры из железистых трихом. Нектарники, как уже указывалось, это образования, выделяющие нектар - сахаристый сок, содержащий водный раствор сахаров с небольшой примесью белков, спиртов и ароматических веществ. Нектарники располагаются большей частью в цветках - на чашелистиках, лепестках, в стенках завязи, на цветоложе. У некоторых растений нектарники формируются и на вегетативных органах (так называемые внецветковые, или экстрафлоральные, нектарники).
Форма и строение нектарников разнообразны. Они могут быть трубчатыми, в виде мясистых железистых разрастаний, лепестковидными и т.д.
Нектар, выделяемый нектарниками, привлекает опылителей: насекомых и птиц. За время цветения отдельный цветок выделяет в среднем около 14 мг нектара.
Функция внецветковых нектарников не вполне ясна.

29
Вопросы для самоконтроля:
Задание 1:
1. Что называют тканью в растительных организмах?
2. Перечислите основные виды образовательных тканей.
3. Перечислите основные виды латеральных меристем.
4. Перечислите основные виды проводящих тканей флоэмы.
5. Перечислите основные виды проводящих тканей ксилемы.
6. Перечислите основные виды покровных тканей.
7. Перечислите основные виды основных тканей.
8. Перечислите основные виды выделительных тканей.
Задание 2:
Рассмотрите рисунок и укажите, что обозначено цифрами 1 – 14?

Задание 3:
Дайте определение терминам или раскройте понятия (одним предложением, подчеркнув важнейшие особенности):
1. Апикальные, латеральные, интеркалярные меристемы; 2. Первичная меристема; 3. Вторичная меристема; 4. Камбий; 5. Феллоген; 6. Эпиблема; 7. Эпидерма; 8. Кутикула; 9. Перидерма; 10.
Корка; 11. Склеренхима; 12. Колленхима; 13. Ксилема; 14. Флоэма; 15. Трахеи; 16. Трахеиды; 17.
Ситовидные трубки; 18. Ситовидные клетки; 19. Клетки-спутницы; 20. Паренхима.
Задание 4:
Выберите правильный ответ:
1. Ткань, обеспечивающая рост растения: а) проводящая; г) эпидерма; б) выделительная; д) первичная. в) образовательная;
2. Меристема, расположенная цилиндром вдоль осевых органов растения: а) вставочная; г) апикальная;

30 б) раневая; д) эпидерма. в) боковая;
3. Ткань, покрывающая листья и молодые побеги растений: а) эпиблема; г) пробка; б) периблема; д) эпидерма. в) плерома;
4. Покровная ткань, в которой образуются чечевички: а) феллоген; г) протодерма; б) корка; д) эпидерма. в) пробка;
5. Ткань, наружные стенки клеток которой могут иметь выросты-трихомы, волоски, чешуйки: а) эпиблема; г) корка; б) эпидерма; д) пробка. в) вторичная;
6. Ткань, обеспечивающая транспорт воды и минеральных веществ: а) кора; г) сосуды; б) флоэма; д) ситовидные трубки. в) ксилема;
7. Из каких элементов состоит флоэма? а) сосуды; г) членики; б) ситовидные трубки; д) кора. в) трахеиды;
8. Мертвые клетки проводящей ткани: а) сосуды и трахеиды; б) трахеиды и ситовидные трубки; в) ситовидные трубки и членики; г) членики и склереиды; д) склереиды.
9. Проводящие пучки, в которых между флоэмой и ксилемой имеется камбий: а) простые; г) открытые; б) сложные; д) закрытые. в) сосудисто-волокнистые;
10. Основная ткань, расположенная в листьях и коре молодых стеблей, клетки которых содержат хлоропласты: а) аэренхима; г) хлоренхима; б) эпиблема; д) колленхима. в) запасающая;
11. Ткань, расположенная в сердцевине стебля и коре корня, в семенах, плодах, луковицах, клубнях: а) аэренхима; г) хлоренхима; б) эпиблема; д) колленхима. в) запасающая;

31 12. Вид механической ткани, состоящей из живых клеток с неравномерно утолщенными целлюлозными стенками: а) склереиды; г) паренхима; б) колленхима; д) склеренхима. в) хлоренхима;
13. Железы растений, выделяющие на поверхность органа сахаристый раствор углеводов: а) млечники; г) схизигенные вместилища; б) нектарники; д) железистые волоски. в) гидатоды;
14. Ткань, состоящая из плотно сомкнутых живых клеток, интенсивно делящихся и дифференцирующихся в клетки других тканей: а) проводящая; г) эпидерма; б) раневая; д) первичная. в) образовательная;
15. Меристема, расположенная на верхушках стебля и корня: а) вставочная; г) апикальная; б) раневая; д) камбий. в) боковая;
16. Ткань, содержащая в своем составе устьичные аппараты: а) эпиблема; г) пробка; б) периблема; д) эпидерма. в) плерома;
17. Покровная ткань, образующаяся у деревьев и кустарников и состоящая из комплекса мертвых тканей: а) феллоген; г) протодерма; б) корка; д) эпидерма. в) пробка;
18. Покровная ткань корня, осуществляющая всасывание воды и минеральных веществ: а) эпиблема; г) корка; б) эпидерма; д) пробка. в) вторичная;
19. Основная ткань, хорошо выраженная в подводных органах растений, в воздушных и дыхательных корнях: а) аэренхима; г) хлоренхима; б) эпиблема; д) колленхима. в) запасающая;
20. Ткань, клетки которой осуществляют фотосинтез: а) аэренхима; г) хлоренхима; б) эпиблема; д) колленхима. в) запасающая;
21. Вид механической ткани, состоящей из клеток с равномерно утолщенными стенками, содержимое которых по мере старения отмирает: а) склереиды; г) паренхима; б) колленхима; д) склеренхима.