Файл: Реферата Половая система самки. Оглавление Эмбриональные источники и стадии эмбрионального развития половой системы самки. 2.docx
Добавлен: 10.01.2024
Просмотров: 343
Скачиваний: 5
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
СОДЕРЖАНИЕ
1.Эмбриональные источники и стадии эмбрионального развития половой системы самки.
2.Органы входящие в состав системы и их функциональная роль.
3. Яичник, его строение и функции.
4.Строение и развитие фолликулов в яичнике.
5. Желтое тело. Его строение и стадии развития. Эндокринная функция яичника.
6. Генитальный тракт. Строение оболочек и функция разных его отделов.
8. Гистологическое строение яичника и яйцевода птиц.
е), и из увеличения числа малых лютеаль- ных клеток, фибробластов и эндотелиальных клеток. С 4-го по 16-й день астрального цикла овцы число фибробластов увеличивается примерно вдвое (с 21 до 50-106), тогда как число малых лютеальных клеток увеличивается в 5 раз (с 10 до 50-106), а число эндотелиальных клеток в 6,5 раз (с 18 до 12010е).
Пролиферация клеток желтого тела по интенсивности сравнима с быстро растущими опухолями. Факторы, регулирующие пролиферативную активность малых лютеиновых клеток и фибробластов, охарактеризованы не до конца. В этот процесс могут быть вовлечены факторы роста фибробластов, гормон роста и ЛГ. Специфическим фактором, ускоряющим пролиферацию эндотелиоцитов, является сосудистый эндотелиальный фактор роста. ЛГ и хорионический гонадотропин человека вызывают экспрессию этого фактора в преову- ляторных фолликулах и в изолированных клетках грануле- зы. В результате митотической активности эндотелиальных клеток в желтом теле развивается густая капиллярная сеть. Объем сосудов составляет около 22% общего объема желтого тела. Такое развитие кровеносной сети необходимо для обеспечения высоких метаболических потребностей клеток желтого тела, которое потребляет в 2-6 раз больше кислорода на единицу веса, чем печень, почки или сердце.
Нормальное желтое тело образуется лишь в том случае, если в фолликуле имеется достаточное число гранулезных клеток с большим числом рецепторов для ЛГ. После преову- ляторного выброса ЛГ митотическая активность гранулезных клеток прекращается, поэтому увеличение массы желтого тела после овуляции связано с нарастанием размеров отдельных клеток, а не с увеличением их числа. Преовуля- торный выброс ЛГ вызывает временную утрату ЛГ рецепторов у фолликулярных клеток вследствие процесса «десенсибилизации». Однако в течение нескольких последующих дней в условиях стимуляции пролактином клетки желтого тела приобретают полный набор рецепторов для ЛГ, необходимых для нормальной секреции стероидов. Таким образом, у большинства видов образование и поддержание желтого тела зависит от секреции лютеотропного комплекса ЛГ и пролактина. У кролика, однако, активность желтого тела может поддерживаться только эстрадиолом, рецепторы которого легко идентифицируются в цитоплазме лютеоцитов. Роль эстрадиола в поддержании активности желтого тела у других видов остается пока неясной.
У всех видов основным секреторным продуктом желтого тела является прогестерон — основной гормон беременности. Количество рецепторов к прогестерону в тканях репродуктивной системы увеличивается под действием эстрогенов, действующих в первую половину полового цикла. Прогестерон, напротив, вызывает уменьшение количества рецепторов к эстрогенам в тканях и, таким образом, блокирует их главные эффекты, прежде всего стимуляцию митотических делений. В яйцеводах прогестерон останавливает эстроген-зависимую секрецию специфических белков и стимулирует потерю клетками ресничек (процесс так называемой децилиации).
В матке прогестерон действует на эндометрий как фактор, стимулирующий дифференцировку клеток. В ходе фолликулярной фазы цикла эстрогены стимулируют пролиферацию клеток эндометрия, тогда как возрастающая концентрация прогестерона во время лютеальной фазы цикла снижает митотическую активность эндометрия. Прогестерон также стимулирует секрецию маточных желез и изменение спектра белков, синтезируемых эндометрием. В матке прогестерон, кроме того, тормозит сократительную активность мио- метрия. Этот эффект проявляется в увеличении потенциала покоя и уменьшении электрических взаимодействий между клетками миометрия. Прогестерон уменьшает поглощение внеклеточного кальция, который необходим для сокращения клеток. Это обусловлено снижением экспрессии генов, кодирующих белковые субъединицы потенциал-зависимых кальциевых каналов. Прогестерон также предотвращает сокращения матки благодаря блокированию способности эстрадиола индуцировать а-адренергические рецепторы, активация которых вызывает сокращение мышечных клеток.
Длительность полового цикла также частично зависит от прогестерона. После овуляции увеличение циркулирующего в крови прогестерона приводит к снижению концентрации Л Г в крови. Этот эффект прогестерона достигается благодаря его действию как на гипоталамус, так и на гипофиз. Прогестерон блокирует высвобождение гонадотропин-рилизинг фактора (ГРФ) из гипоталамуса. В гипофизе под действием прогестерона снижается число рецепторов ГРФ (за счет снижения скорости транскрипции соответствующих мРНК). Высокий уровень прогестерона также приводит к снижению интенсивности экспрессии генов, кодирующих (3-субъединицу ЛГ и ФСГ и а-субъединицы гонадотропинов.
Однако у некоторых приматов желтое тело кроме прогестерона секретирует широкий спектр
стероидных гормонов, включая андрогены и эстрадиол. Так, желтое тело у женщин секретирует почти столько же эстрадиола, сколько и преову- ляторный фолликул.
Преовуляторный выброс гонадотропинов индуцирует овуляцию и дифференцировку оставшихся фолликулярных клеток, которые формируют желтое тело и начинают продуцировать прогестерон в высоких количествах. До этого момента основным стероидом, синтезируемым в яичнике, является эстрадиол. Клетки гранулезы и теки в фолликуле скоординированно синтезируют эстрогены. В клетках теки экспрессируются ферменты, которые необходимы для превращения холестерола в андрогены, но в этих клетках отсутствуют ферменты, необходимые для превращения андрогенов в эстрадиол. Наоборот, клетки гранулезы продуцируют прогестерон, но не способны превращать прегненолон или прогестерон в андрогены. В то же время клетки гранулезы могут превращать андрогены в эстрадиол. Таким образом, андрогены, продуцируемые клетками теки, ароматизируются в клетках гранулезы до эстрадиола. Эстрадиол стимулирует митотические деления клеток гранулезы. Преовуляторный выброс ЛГ приводит к лютеинизации клеток гранулезы и теки и к изменению их метаболических путей, в результате чего основным стероидным гормоном, синтезируемым обоими типами клеток, становится прогестерон.
Желтое тело функционирует в течение определенного времени, после чего (в случае отсутствия беременности) происходит его регрессия, или инволюция.
У многих видов, не относящихся к приматам, инволюция желтого тела индуцируется секрецией маткой ПГФга* Этот гормон достигает яичника благодаря противоточному механизму, который включает маточно-яичниковую вену и яичниковую артерию. ПГФ2а подавляет секрецию прогестерона, нарушая способность ЛГ активировать аденилатцик- лазу, так как связывается с ее рецепторами. По мере старения желтое тело становится более чувствительным к лютео- литическому действию ПГФга- У приматов матка не оказывает влияния на функцию желтого тела, а механизм обратного развития желтого тела неизвестен. Местное введение эстрадиола непосредственно в желтое тело приматов вызывает его преждевременное разрушение, поэтому, возможно, у данных видов лютеолиз вызывается локальной выработкой эстрадиола или простагландинов внутри самого желтого тела.
Важное различие между видами связано с продолжительностью существования желтого тела. У некоторых животных, например у собаки, африканского хорька, кенгуру и валлаби, период существования желтого тела вне беременности практически такой же, как при беременности. Однако у большинства видов, в том числе у приматов, копытных и грызунов, при беременности желтое тело живет намного дольше, чем вне беременности, и связано это с тем, что плацента обладает выраженной лютеотропной активностью. Противоположная ситуация наблюдается у многих видов мелких сумчатых животных, например, у виргинского опоссума, обитающего в Северной Америке, и у австралийского лисовидного опоссума. У этих животных желтое тело цикла существует более продолжительное время, чем желтое тело беременности.
Преддверие влагалища — короткая трубка, начинающаяся от половой щели и заканчивающаяся у отверстия мочевого канала. Оно у коров и кобыл имеет длину 8—12 см, у овец 4—5 см, у свиней 5—10 см, его канал направлен снизу вверх и вперед. У старых истощенных животных преддверие влагалища несколько втягивается в тазовую полость. У коров и в меньшей степени у свиней, овец отверстие мочевого канала разделено поперечной складкой на две части. Передняя часть ведет в мочеиспускательный канал, а задняя образует глубиной в 2 см дивертикул. Эти анатомические особенности необходимо учитывать во время введения катетера при искусственном осеменении коров с ректальной фиксацией шейки матки, свиней, ярок, при осеменении без зеркала.
У кобыл дивертикул отсутствует. Непосредственно впереди отверстия мочеиспускательного канала на границе преддверия и влагалища находится поперечная складка слизистой оболочки — рудимент девственной плевы. Она выражена у молодых кобыл и свинок, у других животных едва заметна или отсутствует. Стенка преддверия влагалища состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и соединительнотканной. Слизистая оболочка образует складки различной толщины. Под слизистым слоем боковых стенок преддверия влагалища заложены парные большие преддверные железы, их выводные протоки открываются самостоятельными отверстиями на боковых стенках преддверия, выделяя беловатый муциноподобный секрет. Этим секретом увлажняется слизистая оболочка преддверия влагалища во время половой охоты (и при родах), облегчая прохождение пениса в преддверие и во влагалище, а также плода. Позади и по бокам от отверстия мочевого канала расположены многочисленные выводные протоки малых преддверных желез.
Влагалище — мускульно-эластическая трубка от преддверия влагалища до влагалищной части шейки матки. Оно находится в тазовой полости под прямой кишкой и достигает длины у коров — 30 см, у овец — 12, у свиней — 18 и у кобыл — 32 см. Это орган совокупления самки и родовые пути для прохождения плода. Передний конец влагалища расширен и образует над влагалищной частью шейки матки свод. Он хорошо выражен у коров, кобыл (высота 3 см), в меньшей степени у овец к совершенно отсутствует у свиней. Слизистая оболочка влагалища не имеет желез, образует многочисленные продольные складки (у свиней их нет). Мышечная оболочка тонкая и состоит из циркулярного и продольного слоев гладкой мускулатуры.
Пролиферация клеток желтого тела по интенсивности сравнима с быстро растущими опухолями. Факторы, регулирующие пролиферативную активность малых лютеиновых клеток и фибробластов, охарактеризованы не до конца. В этот процесс могут быть вовлечены факторы роста фибробластов, гормон роста и ЛГ. Специфическим фактором, ускоряющим пролиферацию эндотелиоцитов, является сосудистый эндотелиальный фактор роста. ЛГ и хорионический гонадотропин человека вызывают экспрессию этого фактора в преову- ляторных фолликулах и в изолированных клетках грануле- зы. В результате митотической активности эндотелиальных клеток в желтом теле развивается густая капиллярная сеть. Объем сосудов составляет около 22% общего объема желтого тела. Такое развитие кровеносной сети необходимо для обеспечения высоких метаболических потребностей клеток желтого тела, которое потребляет в 2-6 раз больше кислорода на единицу веса, чем печень, почки или сердце.
Нормальное желтое тело образуется лишь в том случае, если в фолликуле имеется достаточное число гранулезных клеток с большим числом рецепторов для ЛГ. После преову- ляторного выброса ЛГ митотическая активность гранулезных клеток прекращается, поэтому увеличение массы желтого тела после овуляции связано с нарастанием размеров отдельных клеток, а не с увеличением их числа. Преовуля- торный выброс ЛГ вызывает временную утрату ЛГ рецепторов у фолликулярных клеток вследствие процесса «десенсибилизации». Однако в течение нескольких последующих дней в условиях стимуляции пролактином клетки желтого тела приобретают полный набор рецепторов для ЛГ, необходимых для нормальной секреции стероидов. Таким образом, у большинства видов образование и поддержание желтого тела зависит от секреции лютеотропного комплекса ЛГ и пролактина. У кролика, однако, активность желтого тела может поддерживаться только эстрадиолом, рецепторы которого легко идентифицируются в цитоплазме лютеоцитов. Роль эстрадиола в поддержании активности желтого тела у других видов остается пока неясной.
У всех видов основным секреторным продуктом желтого тела является прогестерон — основной гормон беременности. Количество рецепторов к прогестерону в тканях репродуктивной системы увеличивается под действием эстрогенов, действующих в первую половину полового цикла. Прогестерон, напротив, вызывает уменьшение количества рецепторов к эстрогенам в тканях и, таким образом, блокирует их главные эффекты, прежде всего стимуляцию митотических делений. В яйцеводах прогестерон останавливает эстроген-зависимую секрецию специфических белков и стимулирует потерю клетками ресничек (процесс так называемой децилиации).
В матке прогестерон действует на эндометрий как фактор, стимулирующий дифференцировку клеток. В ходе фолликулярной фазы цикла эстрогены стимулируют пролиферацию клеток эндометрия, тогда как возрастающая концентрация прогестерона во время лютеальной фазы цикла снижает митотическую активность эндометрия. Прогестерон также стимулирует секрецию маточных желез и изменение спектра белков, синтезируемых эндометрием. В матке прогестерон, кроме того, тормозит сократительную активность мио- метрия. Этот эффект проявляется в увеличении потенциала покоя и уменьшении электрических взаимодействий между клетками миометрия. Прогестерон уменьшает поглощение внеклеточного кальция, который необходим для сокращения клеток. Это обусловлено снижением экспрессии генов, кодирующих белковые субъединицы потенциал-зависимых кальциевых каналов. Прогестерон также предотвращает сокращения матки благодаря блокированию способности эстрадиола индуцировать а-адренергические рецепторы, активация которых вызывает сокращение мышечных клеток.
Длительность полового цикла также частично зависит от прогестерона. После овуляции увеличение циркулирующего в крови прогестерона приводит к снижению концентрации Л Г в крови. Этот эффект прогестерона достигается благодаря его действию как на гипоталамус, так и на гипофиз. Прогестерон блокирует высвобождение гонадотропин-рилизинг фактора (ГРФ) из гипоталамуса. В гипофизе под действием прогестерона снижается число рецепторов ГРФ (за счет снижения скорости транскрипции соответствующих мРНК). Высокий уровень прогестерона также приводит к снижению интенсивности экспрессии генов, кодирующих (3-субъединицу ЛГ и ФСГ и а-субъединицы гонадотропинов.
Однако у некоторых приматов желтое тело кроме прогестерона секретирует широкий спектр
стероидных гормонов, включая андрогены и эстрадиол. Так, желтое тело у женщин секретирует почти столько же эстрадиола, сколько и преову- ляторный фолликул.
Преовуляторный выброс гонадотропинов индуцирует овуляцию и дифференцировку оставшихся фолликулярных клеток, которые формируют желтое тело и начинают продуцировать прогестерон в высоких количествах. До этого момента основным стероидом, синтезируемым в яичнике, является эстрадиол. Клетки гранулезы и теки в фолликуле скоординированно синтезируют эстрогены. В клетках теки экспрессируются ферменты, которые необходимы для превращения холестерола в андрогены, но в этих клетках отсутствуют ферменты, необходимые для превращения андрогенов в эстрадиол. Наоборот, клетки гранулезы продуцируют прогестерон, но не способны превращать прегненолон или прогестерон в андрогены. В то же время клетки гранулезы могут превращать андрогены в эстрадиол. Таким образом, андрогены, продуцируемые клетками теки, ароматизируются в клетках гранулезы до эстрадиола. Эстрадиол стимулирует митотические деления клеток гранулезы. Преовуляторный выброс ЛГ приводит к лютеинизации клеток гранулезы и теки и к изменению их метаболических путей, в результате чего основным стероидным гормоном, синтезируемым обоими типами клеток, становится прогестерон.
Желтое тело функционирует в течение определенного времени, после чего (в случае отсутствия беременности) происходит его регрессия, или инволюция.
У многих видов, не относящихся к приматам, инволюция желтого тела индуцируется секрецией маткой ПГФга* Этот гормон достигает яичника благодаря противоточному механизму, который включает маточно-яичниковую вену и яичниковую артерию. ПГФ2а подавляет секрецию прогестерона, нарушая способность ЛГ активировать аденилатцик- лазу, так как связывается с ее рецепторами. По мере старения желтое тело становится более чувствительным к лютео- литическому действию ПГФга- У приматов матка не оказывает влияния на функцию желтого тела, а механизм обратного развития желтого тела неизвестен. Местное введение эстрадиола непосредственно в желтое тело приматов вызывает его преждевременное разрушение, поэтому, возможно, у данных видов лютеолиз вызывается локальной выработкой эстрадиола или простагландинов внутри самого желтого тела.
Важное различие между видами связано с продолжительностью существования желтого тела. У некоторых животных, например у собаки, африканского хорька, кенгуру и валлаби, период существования желтого тела вне беременности практически такой же, как при беременности. Однако у большинства видов, в том числе у приматов, копытных и грызунов, при беременности желтое тело живет намного дольше, чем вне беременности, и связано это с тем, что плацента обладает выраженной лютеотропной активностью. Противоположная ситуация наблюдается у многих видов мелких сумчатых животных, например, у виргинского опоссума, обитающего в Северной Америке, и у австралийского лисовидного опоссума. У этих животных желтое тело цикла существует более продолжительное время, чем желтое тело беременности.
6. Генитальный тракт. Строение оболочек и функция разных его отделов.
Преддверие влагалища — короткая трубка, начинающаяся от половой щели и заканчивающаяся у отверстия мочевого канала. Оно у коров и кобыл имеет длину 8—12 см, у овец 4—5 см, у свиней 5—10 см, его канал направлен снизу вверх и вперед. У старых истощенных животных преддверие влагалища несколько втягивается в тазовую полость. У коров и в меньшей степени у свиней, овец отверстие мочевого канала разделено поперечной складкой на две части. Передняя часть ведет в мочеиспускательный канал, а задняя образует глубиной в 2 см дивертикул. Эти анатомические особенности необходимо учитывать во время введения катетера при искусственном осеменении коров с ректальной фиксацией шейки матки, свиней, ярок, при осеменении без зеркала.
У кобыл дивертикул отсутствует. Непосредственно впереди отверстия мочеиспускательного канала на границе преддверия и влагалища находится поперечная складка слизистой оболочки — рудимент девственной плевы. Она выражена у молодых кобыл и свинок, у других животных едва заметна или отсутствует. Стенка преддверия влагалища состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и соединительнотканной. Слизистая оболочка образует складки различной толщины. Под слизистым слоем боковых стенок преддверия влагалища заложены парные большие преддверные железы, их выводные протоки открываются самостоятельными отверстиями на боковых стенках преддверия, выделяя беловатый муциноподобный секрет. Этим секретом увлажняется слизистая оболочка преддверия влагалища во время половой охоты (и при родах), облегчая прохождение пениса в преддверие и во влагалище, а также плода. Позади и по бокам от отверстия мочевого канала расположены многочисленные выводные протоки малых преддверных желез.
Влагалище — мускульно-эластическая трубка от преддверия влагалища до влагалищной части шейки матки. Оно находится в тазовой полости под прямой кишкой и достигает длины у коров — 30 см, у овец — 12, у свиней — 18 и у кобыл — 32 см. Это орган совокупления самки и родовые пути для прохождения плода. Передний конец влагалища расширен и образует над влагалищной частью шейки матки свод. Он хорошо выражен у коров, кобыл (высота 3 см), в меньшей степени у овец к совершенно отсутствует у свиней. Слизистая оболочка влагалища не имеет желез, образует многочисленные продольные складки (у свиней их нет). Мышечная оболочка тонкая и состоит из циркулярного и продольного слоев гладкой мускулатуры.