Файл: Абсцизовая кислота природный гормональный ингибитор роста который синтезируется в листьях и в корневом чехлике. Фитогормоны этой группы тормозят процессы роста, индуцированные другими гормонами.docx
ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 10.01.2024
Просмотров: 23
Скачиваний: 1
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
Абсцизовая кислота − природный гормональный ингибитор роста который синтезируется в листьях и в корневом чехлике. Фитогормоны этой группы тормозят процессы роста, индуцированные другими гормонами. Накопление её происходит перед наступлением периода покоя, к его окончанию содержание этого гормона снижается. Обработка растений ауксинами, цитокининами и гиббереллинами ими может подавлять действие абсцизовой кислоты.
АБК часто используют для предотвращения раннего прорастания и аномальной пролиферации соматических зародышей, что позволяет им пройти этап синтеза запасных веществ, необходимых для формирования полноценного, фенотипически нормального проростка.
Одним из наиболее активных эндогенных ингибиторов ростовых процессов является абсцизовая кислота (АБК). Вследствие накопления АБК происходит изменение белкового метаболизма и повышение устойчивости к стрессовому фактору. Установлено, что добавление в питательную среду АБК тормозит рост культуры in vitro.
В условиях культивирования различных эксплантов in vitro роль АБК как гормона стресса трудно переоценить. Действительно, экспланты, отделенные от донорного растения, переносятся в условия in vitro на синтетические среды, содержащие, как правило, нефизиологические концентрации регуляторов роста, органических и неорганических компонентов, что приводит к созданию значительных стрессов для эксплантов.
АБК в условиях соматического эмбриогенеза in vitro используется и в сочетании с другими веществами – cахарозой, полиэтиленгликолем, при этом проявляется общий стимулирующий эффект на прорастание соматических зародышей.
АБК как гормон стресса исследуется в лабораторных условиях в клеточной селекции in vitro при воздействии стресс-агентов на каллусные культуры, предназначенные для получения стрессоустойчивых регенерантов. Заметим, что именно каллус как система групп гетерогенных клеток позволяет изучить роль АБК на клеточном и тканевом уровнях в ответ на действие абиотических стрессоров, а лабораторные условия дают возможность детально анализировать реакции растений, в том числе участие АБК
, на действие абиотических стрессов, что невозможно изучить в тепличных или полевых условиях из-за сложного и изменчивого характера действия этих стрессов. Кроме того, в питательной среде с введенным стрессором непосредственно взаимодействует большинство клеток каллусов.
При изучении влияния фитогормонов разных классов на рост зародышей в культуре in vitro и накопление в них запасных белков выявлено, что АБК на этом этапе онтогенеза имеет стимулирующую функцию, активируя оба процесса. Действие этого гормона описывается типичной для физиологически активных веществ концентрационной кривой с наличием оптимума и области супероптимальных ингибирующих концентраций.
ИУК, 6-БАП и ГК увеличивают массу зародыша, но не стимулируют биосинтез запасных белков в отсутствие АБК. Более того, композиция гормонов-стимуляторов ингибирует биосинтез запасных белков по сравнению с контролем. Совместное действие АБК с этими гормонами вызывает резкое увеличение накопления запасных белков, особенно в варианте АБК + ИУК, в котором моделируется гормональный фон, на котором происходит биосинтез запасных белков in vivo.
Полученные результаты свидетельствуют о синергическом взаимодействии фитогормонов в регуляции процесса синтеза запасных белков при созревании семян. При этом АБК играет роль индуктора экспрессии генов запасных белков, а остальные гормоны способствуют этому процессу, стимулируя, но не вызывая биосинтез запасных белков. То есть абсцизовая кислота, являющаяся ингибитором роста и развития растений, при созревании семян имеет стимулирующую функцию, индуцируя биосинтез запасных белков и способствуя увеличению биомассы зародышей.
Однако ингибиторная функция АБК также продемонстрирована на модели изолированных зародышей in vitro - гормон препятствует их прорастанию (рис. 9).
При культивировании зародышей исходного размера 3 5-4 0 мм показано, что ГК и ИУК вызывают рост зародышевой оси, а АБК ингибирует прорастание, и ее действие тем выше, чем выше концентрация гормона.
Таким образом, на модели изолированных зародышей люпина в культуре in vitro показана особая роль АБК при созревании: именно этот гормон индуцирует экспрессию генов запасных белков и блокирует преждевременное прорастание незрелых зародышей, то есть АБК является триггером программ прорастания и созревания семян. Гормоны стимулирующего действия являются антагонистами АБК при прорастании и синергистами - в процессах накопления запасных белков и увеличения биомассы зародыша.
На этапе прорастания водный дефицит вызывает резкое накопление АБК в тканях, особенно в семядолях 5-дневных проростков (табл. 8).
Физиологическое значение быстрого накопления абсцизовой кислоты при водном стрессе заключается в том, что высокая концентрация АБК замедляет метаболитические процессы в семядолях, предохраняя проростки от повреждений.
Особенно высока чувствительность тканей к АБК в первые дни прорастания, позже она снижается. Поэтому для замедления метаболитических процессов при воздействии стрессорного фактора (водного дефицита) в первые сутки прорастания требуется сравнительно низкий уровень гормона. Для ингибирования метаболитических процессов в проростках большего возраста требуется гораздо более высокое содержание АБК.
Наблюдения за процессами развития растений привели исследователей к выводу, что, помимо гормонов-активаторов (ауксины, гибберел- 31 лины и цитокинины), в растительном организме должны существовать вещества, ответственные за торможение ростовых процессов. К таким гормонам относится абсцизовая кислота (АБК). АБК имеется у всех покрытосеменных и голосеменных растений, а также у папоротников, хвощей и мхов. У водорослей и печеночных мхов она отсутствует, и ее функции выполняет лунуларовая кислота. Особенно много АБК содержится в старых листьях, зрелых плодах, покоящихся почках и семенах.
Химическая структура АБК.
Абсцизовая кислота относится к ряду сесквитерпенов (С15), родственному монотерпенам и дитерпенам (включая гибберелловую кислоту) (см. рис.). В молекуле АБК присутствует один асимметричный атом углерода в кольце и поэтому молекула проявляет оптическую изомерию. Она может существовать в двух стереоизомерных (энантиомерных) формах: в форме (+), или правовращающей, и в форме (–), или левовращающей. Синтетическая АБК представляет собой рацемическую смесь их равных количеств. Изучение биологической активности рацемата показало, что ингибирующая активность право- (+) и левовращающей (–) форм одинакова, однако в растительных тканях присутствует преимущественно (+) АБК. Природная форма абсцизовой кислоты имеет 2-цис, 4-трансконфигурацию боковой цепи, и ее называют просто абсцизовой кислотой, а 2-транс, 4-транс-изомер называют 2-транс- абсцизовой кислотой. В растениях найдена связанная форма АБК – сложный эфир абсцизовой кислоты и D-глюкозы (абсцизил--D-глюкопиранозид). Он
обладает вдвое меньшей биологической активностью, чем АБК. К природным соединениям, которые проявляют сходную с АБК биологическую активность, относится пиретрозин, выделенный из хризантем, ксантоксин. Пиретрозин обладает высокой цитотоксичностью, ингибирует растяжение колеоптилей пшеницы. Высокая биологическая активность ксантоксина связана с его превращением в АБК.
Метаболизм.
АБК синтезируется в листьях, корневом чехлике. Прямой синтез АБК из более простых предшественников (трех С5- звеньев) показан только для фитопатогенных грибов. У растений она синтезируется через более сложные предшественники и обычно ее рассматривают как продукт специфической деградации каротиноидов. Первые этапы биосинтеза АБК связаны с виолаксантиновым циклом и протекают в хлоропластах. Образовавшийся транс-виолаксантин в конечном итоге расщепляется на два неравных фрагмента: С15 (ксантоксин) и С25. С25- фрагмент быстро деградирует, а ксантоксин в цитоплазме превращается в абсцизовый альдегид. Для последнего этапа биосинтеза АБК необходим молибденсодержащий белок, который катализирует превращение абсцизового альдегида в АБК. Примечательно, что молибденовый кофактор у этого фермента общий с нитратредуктазой и ксантиндегидрогеназой. При мутациях, затрагивающих синтез молибденового кофактора, наблюдается плейотропный эффект: растение не может восстанавливать нитрат и не способно конвертировать абсцизовый альдегид в кислоту. Инактивация АБК начинается с процесса гидроксилирования, протекающего на мембранах эндоплазматического ретикулума. Первым продуктом реакции гидроксилирования является 6-оксиметилабсцизовая кислота, которая, по-видимому, спонтанно перестраивается в фазеевую кислоту и далее превращается в дигидрофазеевую кислоту.
Транспорт.
В разных органах растения наблюдается как базипетальный, так и акропетальный транспорт АБК. Обнаружено ингибирование транспорта АБК анаэробиозом, разобщающими агентами, низкой температурой. Экзогенная АБК быстро проникает в ткани и свободно распространяется по растению во всех направлениях.
Физиологические эффекты АБК.
Торможение роста растений.
Хорошо известным эффектом АБК является торможение роста растений. Она выступает антагонистом ауксинов, гиббереллинов и цитокининов: у колеоптилей овса АБК быстро (в течение 5 мин) тормозит действие ИУК на усиление роста растяжением, подавляет способность гиббереллина индуцировать синтез -амилазы в алейроновых слоях зерновок ячменя и устраняет задерживающее действие цитокинина на старение листьев.
Поддержание покоя семян.
АБК – сильный ингибитор прорастания семян и роста почек и накапливается в них при переходе в состояние физиологического покоя. Явление покоя имеет очень большое значение для растений, поскольку позволяет им переждать неблагоприятные условия среды. Участие в механизмах стресса. АБК нередко называют гормоном осмотического стресса, поскольку ее концентрация сильно изменяется при водном дефиците, засолении и охлаждении. При возникновении водного дефицита в почве активируется синтез АБК в корнях и повышается ее содержание в ксилеме. Это служит растению сигналом, который приводит к закрыванию устьиц и снижению транспирации.
Опадение листьев, цветков и плодов.
Абсцизовая кислота стимулирует опадение семядолей, листьев у хлопчатника, а также опадение цветков и зрелых плодов у винограда, маслин, цитрусовых и яблок (антиауксиновое действие). Однако показано, что АБК отвечает за листопад только при засухе.
Список использованной литературы
Основы биотехнологии растений: учебное пособие / Б.Р. Кулуев [и др.], по ред. Р.Г. Фархутдинова – Уфа: РИЦ БашГУ, 2017. - 244 с
АБСЦИЗОВАЯ КИСЛОТА В СИСТЕМАХ КУЛЬТУРЫ IN VITRO ЭКСПЛАНТОВ ©// Н.Н. Круглова, О.А. Сельдимирова, А.Е. Зинатуллина, Д.С. Веселов
СПОСОБНОСТЬ К СОМАТИЧЕСКОМУ ЭМБРИОГЕНЕЗУ IN VITRO В КАЛЛУСАХ ПШЕНИЦЫ И ЯЧМЕНЯ ОПРЕДЕЛЯЕТСЯ БАЛАНСОМ СОДЕРЖАНИЯ В НИХ ИУК И АБК //О. А. Сельдимирова a, *, Г. Р. Кудоярова a, Н. Н. Круглова a, И. Р. Галин a, Д. С. Веселов