Файл: Абсцизовая кислота природный гормональный ингибитор роста который синтезируется в листьях и в корневом чехлике. Фитогормоны этой группы тормозят процессы роста, индуцированные другими гормонами.docx
ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 10.01.2024
Просмотров: 68
Скачиваний: 2
, на действие абиотических стрессов, что невозможно изучить в тепличных или полевых условиях из-за сложного и изменчивого характера действия этих стрессов. Кроме того, в питательной среде с введенным стрессором непосредственно взаимодействует большинство клеток каллусов.
При изучении влияния фитогормонов разных классов на рост зародышей в культуре in vitro и накопление в них запасных белков выявлено, что АБК на этом этапе онтогенеза имеет стимулирующую функцию, активируя оба процесса. Действие этого гормона описывается типичной для физиологически активных веществ концентрационной кривой с наличием оптимума и области супероптимальных ингибирующих концентраций.
ИУК, 6-БАП и ГК увеличивают массу зародыша, но не стимулируют биосинтез запасных белков в отсутствие АБК. Более того, композиция гормонов-стимуляторов ингибирует биосинтез запасных белков по сравнению с контролем. Совместное действие АБК с этими гормонами вызывает резкое увеличение накопления запасных белков, особенно в варианте АБК + ИУК, в котором моделируется гормональный фон, на котором происходит биосинтез запасных белков in vivo.
Полученные результаты свидетельствуют о синергическом взаимодействии фитогормонов в регуляции процесса синтеза запасных белков при созревании семян. При этом АБК играет роль индуктора экспрессии генов запасных белков, а остальные гормоны способствуют этому процессу, стимулируя, но не вызывая биосинтез запасных белков. То есть абсцизовая кислота, являющаяся ингибитором роста и развития растений, при созревании семян имеет стимулирующую функцию, индуцируя биосинтез запасных белков и способствуя увеличению биомассы зародышей.
Однако ингибиторная функция АБК также продемонстрирована на модели изолированных зародышей in vitro - гормон препятствует их прорастанию (рис. 9).
При культивировании зародышей исходного размера 3 5-4 0 мм показано, что ГК и ИУК вызывают рост зародышевой оси, а АБК ингибирует прорастание, и ее действие тем выше, чем выше концентрация гормона.
Таким образом, на модели изолированных зародышей люпина в культуре in vitro показана особая роль АБК при созревании: именно этот гормон индуцирует экспрессию генов запасных белков и блокирует преждевременное прорастание незрелых зародышей, то есть АБК является триггером программ прорастания и созревания семян. Гормоны стимулирующего действия являются антагонистами АБК при прорастании и синергистами - в процессах накопления запасных белков и увеличения биомассы зародыша.
На этапе прорастания водный дефицит вызывает резкое накопление АБК в тканях, особенно в семядолях 5-дневных проростков (табл. 8). Физиологическое значение быстрого накопления абсцизовой кислоты при водном стрессе заключается в том, что высокая концентрация АБК замедляет метаболитические процессы в семядолях, предохраняя проростки от повреждений. Особенно высока чувствительность тканей к АБК в первые дни прорастания, позже она снижается. Поэтому для замедления метаболитических процессов при воздействии стрессорного фактора (водного дефицита) в первые сутки прорастания требуется сравнительно низкий уровень гормона. Для ингибирования метаболитических процессов в проростках большего возраста требуется гораздо более высокое содержание АБК.Наблюдения за процессами развития растений привели исследователей к выводу, что, помимо гормонов-активаторов (ауксины, гибберел- 31 лины и цитокинины), в растительном организме должны существовать вещества, ответственные за торможение ростовых процессов. К таким гормонам относится абсцизовая кислота (АБК). АБК имеется у всех покрытосеменных и голосеменных растений, а также у папоротников, хвощей и мхов. У водорослей и печеночных мхов она отсутствует, и ее функции выполняет лунуларовая кислота. Особенно много АБК содержится в старых листьях, зрелых плодах, покоящихся почках и семенах. Химическая структура АБК. Абсцизовая кислота относится к ряду сесквитерпенов (С15), родственному монотерпенам и дитерпенам (включая гибберелловую кислоту) (см. рис.). В молекуле АБК присутствует один асимметричный атом углерода в кольце и поэтому молекула проявляет оптическую изомерию. Она может существовать в двух стереоизомерных (энантиомерных) формах: в форме (+), или правовращающей, и в форме (–), или левовращающей. Синтетическая АБК представляет собой рацемическую смесь их равных количеств. Изучение биологической активности рацемата показало, что ингибирующая активность право- (+) и левовращающей (–) форм одинакова, однако в растительных тканях присутствует преимущественно (+) АБК. Природная форма абсцизовой кислоты имеет 2-цис, 4-трансконфигурацию боковой цепи, и ее называют просто абсцизовой кислотой, а 2-транс, 4-транс-изомер называют 2-транс- абсцизовой кислотой. В растениях найдена связанная форма АБК – сложный эфир абсцизовой кислоты и D-глюкозы (абсцизил--D-глюкопиранозид). Он
обладает вдвое меньшей биологической активностью, чем АБК. К природным соединениям, которые проявляют сходную с АБК биологическую активность, относится пиретрозин, выделенный из хризантем, ксантоксин. Пиретрозин обладает высокой цитотоксичностью, ингибирует растяжение колеоптилей пшеницы. Высокая биологическая активность ксантоксина связана с его превращением в АБК.
Метаболизм.
АБК синтезируется в листьях, корневом чехлике. Прямой синтез АБК из более простых предшественников (трех С5- звеньев) показан только для фитопатогенных грибов. У растений она синтезируется через более сложные предшественники и обычно ее рассматривают как продукт специфической деградации каротиноидов. Первые этапы биосинтеза АБК связаны с виолаксантиновым циклом и протекают в хлоропластах. Образовавшийся транс-виолаксантин в конечном итоге расщепляется на два неравных фрагмента: С15 (ксантоксин) и С25. С25- фрагмент быстро деградирует, а ксантоксин в цитоплазме превращается в абсцизовый альдегид. Для последнего этапа биосинтеза АБК необходим молибденсодержащий белок, который катализирует превращение абсцизового альдегида в АБК. Примечательно, что молибденовый кофактор у этого фермента общий с нитратредуктазой и ксантиндегидрогеназой. При мутациях, затрагивающих синтез молибденового кофактора, наблюдается плейотропный эффект: растение не может восстанавливать нитрат и не способно конвертировать абсцизовый альдегид в кислоту. Инактивация АБК начинается с процесса гидроксилирования, протекающего на мембранах эндоплазматического ретикулума. Первым продуктом реакции гидроксилирования является 6-оксиметилабсцизовая кислота, которая, по-видимому, спонтанно перестраивается в фазеевую кислоту и далее превращается в дигидрофазеевую кислоту.
Транспорт.
В разных органах растения наблюдается как базипетальный, так и акропетальный транспорт АБК. Обнаружено ингибирование транспорта АБК анаэробиозом, разобщающими агентами, низкой температурой. Экзогенная АБК быстро проникает в ткани и свободно распространяется по растению во всех направлениях.
Физиологические эффекты АБК.
Торможение роста растений.
Хорошо известным эффектом АБК является торможение роста растений. Она выступает антагонистом ауксинов, гиббереллинов и цитокининов: у колеоптилей овса АБК быстро (в течение 5 мин) тормозит действие ИУК на усиление роста растяжением, подавляет способность гиббереллина индуцировать синтез -амилазы в алейроновых слоях зерновок ячменя и устраняет задерживающее действие цитокинина на старение листьев.
Поддержание покоя семян. АБК – сильный ингибитор прорастания семян и роста почек и накапливается в них при переходе в состояние физиологического покоя. Явление покоя имеет очень большое значение для растений, поскольку позволяет им переждать неблагоприятные условия среды. Участие в механизмах стресса. АБК нередко называют гормоном осмотического стресса, поскольку ее концентрация сильно изменяется при водном дефиците, засолении и охлаждении. При возникновении водного дефицита в почве активируется синтез АБК в корнях и повышается ее содержание в ксилеме. Это служит растению сигналом, который приводит к закрыванию устьиц и снижению транспирации. Опадение листьев, цветков и плодов. Абсцизовая кислота стимулирует опадение семядолей, листьев у хлопчатника, а также опадение цветков и зрелых плодов у винограда, маслин, цитрусовых и яблок (антиауксиновое действие). Однако показано, что АБК отвечает за листопад только при засухе.Список использованной литературыОсновы биотехнологии растений: учебное пособие / Б.Р. Кулуев [и др.], по ред. Р.Г. Фархутдинова – Уфа: РИЦ БашГУ, 2017. - 244 сАБСЦИЗОВАЯ КИСЛОТА В СИСТЕМАХ КУЛЬТУРЫ IN VITRO ЭКСПЛАНТОВ ©// Н.Н. Круглова, О.А. Сельдимирова, А.Е. Зинатуллина, Д.С. Веселов СПОСОБНОСТЬ К СОМАТИЧЕСКОМУ ЭМБРИОГЕНЕЗУ IN VITRO В КАЛЛУСАХ ПШЕНИЦЫ И ЯЧМЕНЯ ОПРЕДЕЛЯЕТСЯ БАЛАНСОМ СОДЕРЖАНИЯ В НИХ ИУК И АБК //О. А. Сельдимирова a, *, Г. Р. Кудоярова a, Н. Н. Круглова a, И. Р. Галин a, Д. С. Веселов