Файл: Курсовая работа научный регистрации по журналу учета курсовых работ.docx
Добавлен: 11.01.2024
Просмотров: 59
Скачиваний: 2
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
Василевич, 1983).
Основная единица классификации растительного покрова — ассоциация. В 1910 г. на Брюссельском ботаническом конгрессе было принято следующее определение ассоциации: «Ассоциация есть растительное сообщество определенного флористического состава с особыми условиями существования, особой физиономией», т. е. ассоциация — это тип фитоценоза. Фитоценоз — понятие конкретное, он приурочен к определенной территории. Ассоциация же как тип фитоценоза абстрактна. Например, ассоциация «ельник кисличный» характерна для многих районов южной тайги и хвойно-широколиственных лесов. Все ельники-кисличники сходны по господствующим в их ярусах и синузиях видам растений. Ярусы древостоя образованы елью, подлесок состоит из рябины, крушины, ив и др.; в травяно-кустарничковом покрове господствует кислица, омоховение слабое, преобладает мох плеурозий Шребера (Быков, 1983).
Классификационные системы растительности в России строятся по принципу фитоценотического сходства, выражающегося в наличии в сообществах общих доминантов, эдификаторов и жизненных форм. При выделении единиц более высокого ранга учитывается экологическая и физиологическая близость эдификаторов (Александрова, 1969).
В России принято выделять следующие таксономические категории растительности: ассоциация, группа ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций, тип растительности. Иногда применяют также таксон — класс ассоциаций и некоторые другие. К ассоциации относят фитоценозы с однородным видовым составом, одинаковой структурой, приуроченностью к сходным условиям местообитания. Ассоциации выделяют по однородности видового состава, но не по полной общности. Общими должны быть доминанты и содоминанты (Дохман, 1973).
К группе ассоциаций относят все ассоциации, различающиеся по составу одного из ярусов при тождестве основных особенностей остальных ярусов, в том числе главного яруса: Так, группа ассоциаций ельники зеленомошные объединяет ассоциации ельников, в мохово-лишайниковом покрове которых преобладают зеленые мхи. В ее состав входят ассоциации ельник бруснично-зеленомошный, чернично-зеленомошный, кисличный зеленомошный и зеленомошный чистый (без кустарничков).
В формацию входят группы ассоциаций, характеризующиеся общими эдификаторами. Так, в таежных лесах различают формации: ели европейской и сибирской, сосны обыкновенной, березы повислой. Формация — основная таксономическая единица среднего ранга.
К группе формаций относят такие формации, эдификаторы которых принадлежат к одной жизненной форме. Так, формации ели сибирской и европейской, пихты сибирской и других теневыносливых хвойных деревьев образуют группу формаций темнохвойные леса. А формации светолюбивых хвойных деревьев (сосны обыкновенной, лиственницы сибирской др.) составляют группу формаций светлохвойные леса. Группы формаций с эдификаторами, сходными по жизненной форме, объединяют в классы формаций. Так, группы формаций темнохвойных и светлохвойных лесов объединяют в класс формаций хвойные леса. Группы формаций мелколиственных и широколиственных лесов умеренной зоны образуют класс формаций лиственные леса с опадающей на зиму листвой.
Классы формаций объединяют в тип растительности. Наиболее правильно тип растительности выделять по морфолого-экологическим признакам. Классы формаций хвойные и лиственные леса с опадающей на зиму листвой относят к лесному типу растительности (леса). Выделяют следующие основные типы растительности: лесная, болотная, луговая, степная, пойменная.
Рассмотренная выше система классификации растительности— субординационная, так как представлена рядом таксонов, последовательно подчиняющихся один другому.
Название ассоциации дают на русском и латинском языках по доминантным видам ярусов растительности в сообществе. Например, если в древостое леса господствует сосна, в травяно-кустарничковом покрове — вереск, а в мохово-лишайниковом покрове — лишайники, то эта ассоциация будет называться сосняк вересково-лишайниковый. Если в лесном фитоценозе достаточно хорошо выражен подлесок, то доминатные виды подлеска также включают в название ассоциации — ельник лещиново-кисличный.
Русские названия луговых ассоциаций можно давать, поэтому же принципу. При этом по постановлению ботанического конгресса преобладающее в ассоциации растение ставят в названии на последнее место – душистоколосково-луговоовсянициевая ассоциация. Применяют также следующий способ названия ассоциаций: доминанты – относящиеся к одному ярусу, соединяют знаком « + », а к разным – знаком «—». Например, лисохвост луговой + ежа сборная — душистый колосок. Используют народные названия: бор, суборь и др.
Наименование ассоциаций на латинском языке может состоять из двух слов. Например, ассоциация ельник-кисличник:Piceetumoxalidosum. Название образовано из корня латинского названия эдификатора ели —Picea (к которому прибавляют окончание «etum») и корня латинского названия субэдификатора кислицы — Oxalis (к которому прибавляют окончание «osum») (Быков, 1983).
Имеется много классификаций по почвенному покрову, при описании фитоценозов особенно сложных, соблюдается строгое соподчинение единиц различного ранга. Классификация фитоценозов нужна для изучения, длительного мониторинга, проследить наличие сукцессий, для практических целей – для создания карт различных растительных территорий. Перед составлением карт проводят классификацию растительного покрова, обследование растительности, которая встречается
ГЛАВА 2. ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
2.1 Сезонная изменчивость фитоценозов
Фитоценозы непрерывно изменяются во времени. Изменения в растительных сообществах происходят постоянно: одни параметры могут меняться в течение суток (например, интенсивность транспирации или фотосинтеза), другие меняются в течение вегетационного периода в связи с сезонным развитием растений (например, начало роста, цветения или плодоношения отдельных видов, листопад и др.).
Сезонная изменчивость – это изменения фитоценоза, происходящие на протяжении года. Они обусловлены переменами условий существования растений от сезона к сезону (температура, влажность и др.). Сезонная изменчивость проявляется в изменении внешнего облика растительности и многих других особенностей фитоценоза (количественные соотношения между видами растений, структура, продуктивность и др.). Однако состав фитоценоза остается неизменным. Примером сезонной изменчивости может быть отмирание надземных органов некоторых травянистых растений осенью и отрастание их следующей весной.
Сезонная изменчивость фитоценозов наблюдается в тех районах Земного шара, где условия жизни растений на протяжении года резко меняются. Там, где этого нет, сезонная изменчивость фитоценозов отсутствует (в дождевых тропических лесах).
Общей закономерностью сезонной изменчивости является зависимость параметров растительного сообщества от изменения экологических факторов в течение вегетационного периода. Ритм развития растений и сообщества в целом определяется в основном температурным режимом и снабжением растений влагой. Образное описание сезонной изменчивости разнотравного пойменного ненадолго заливаемого луга около г.Вологды приводит в своем учебнике «Луговедение» А. П.Шенников (1941). В ходе его ежегодного развития в течение периода вегетации выделяются 7 стадий. Первая стадия – предвесенняя – продолжается от времени оттаивания почвы примерно до половины мая. В это время происходит позеленение луга от появляющихся новых побегов и развертывание свежих прикорневых листьев, появляются колоски лугового хвоща и бутоны обильной здесь фиалки (Viola arenaria). У многих растений, зимовавших без зеленых листьев, появляются надземные побеги с розетками листьев. В зависимости от температуры эта стадия наступает несколько раньше или позже, в связи с временем первой весенней волны тепла, и проходит быстрее или медленнее, в связи с обычной на севере волной холода (
Дохман, 1973).
С новым повышением температуры луг переходит во вторую стадию – ранневесеннюю. В ранневесеннюю стадию луг имеет фиалковый аспект от массы цветущей Viola arenaria. Одновременно цветет Glechorna hederacea и пылит хвощ. Формируется подсед – кустятся злаки, начинается стебление разнотравья. Замечается прирост мха (Thuidium abietinum). Эта стадия продолжается до конца мая, затягиваемая очередной волной холода.
Третья стадия – разгар (середина) фенологической весны – начинается с новым, более устойчивым повышением температуры. Аспект характеризуется обилием цветущего Trollius curopaeus; луг от него желтеет. Тогда же цветут, зацветая одновременно или почти одновременно, Geum nvale. Taraxacum vulgare, Polygala amara, Alchimilla pubescens, Carum cam. Ranunculus acer и др.; луг делается очень цветистым. Это время усиленного роста травостоя, стебления низовых злаков, формирования 2–го яруса, постепенного затенения мха и приземистых растений. Продолжается до 10–15 июня.
Четвертая стадия – конец весны – начало лета, т.е. переход от весны к лету. Массовое цветение Polygonum bistorta, луг от него розовый. Зацветают Trifolium pratense, Rumex haplorhizus и другие летние растения, и цветущих растений становится больше, чем в предыдущую стадию. Ранние злаки в это время заканчивают колошение (красная овсяница, луговой мятлик). Формируется 1–й (верхний) полог верховых злаков и высокого разнотравья. Эта стадия обычно коротка.
Пятая стадия – разгар лета (или середина фенологического лета); начинается около 20 июня и продолжается до 15–20 июля. Начало ее зацветание низовых злаков (красной овсяницы и лугового мятлика) и вместе с ними многих других растений, в том числе массы Leucanthemum vulgare и Campanula glomerata, характеризующих пестрый аспект луга. Это время – апогей фенологического развития нашего луга. Травостой сформирован полностью. Число цветущих видов наибольшее. Зацветают и поздние злаки.
В шестой стадии – конец лета – цветистость луга уменьшается, и в аспекте его более заметны окраски обильных плодоношений. Заметны также увядание и отмирание нижних листьев и побегов. Число цветущих видов уменьшается, хотя некоторые (иозднелетние) зацветают только теперь (Hieracium umbellatum, Agropyrum re–pens, Delphinium elatum). Формируются почки перезимовывания. Взамен отмирающих генеративных побегов появляются новые вегетативные. Характерно, что увядание прогрессирует несмотря на то, что погода еще теплая; лишь в конце этой стадии – около половины августа – начинаются заметные похолодания. И хотя после них снова бывает еще довольно долгое время тепло, луг переходит в осеннее состояние.
Седьмая стадия – осеннее состояние луга – время явного преобладания во внешности луга признаков увядания и отмирания травостоя. Цветущие растения единичны или отсутствуют. Продолжается новое побегообразование, особенно кущение злаков, дающих новое поколение вегетативных побегов под отмирающим весенне–летним поколением плодущих побегов. Эта стадия продолжается до морозов и снега. Графическое изображение прохождения фенологических фаз видами, слагающими сообщество, называется фенологическим спектром. Обобщенной характеристикой фенологического состояния сообщества является число видов, находящихся в одной фазе развития, например цветения. Число цветущих видов постепенно увеличивается, достигает максимума в середине лета (с середины июня до середины июля) и постепенно уменьшается. Ритм развития видов индивидуален. Он отражает неодинаковое отношение к экологическим факторам.
Существенную роль в сезонной динамике играет изменение световой обстановки в толще растительного покрова. В лесостепной дубраве подпологом древостоя большинство видов ускоренно накапливают фитомассу до момента полного развития листьев деревьев (рис.1), т.е. в условиях достаточной освещенности. Пик цветения наблюдается также до смыкания полога (рис.2). Значительную долю в образовании весенне–раннелетнего пика составляют эфемероиды (Scilla sibinca. Corydalis halleri, Anemone ranunculoides, Gagea lutea. G.minima. Ficana verna), требовательные к свету и способные быстро развиваться при сравнительно невысоких температурах благодаря запасенным в подземных органах питательным веществам. Пик весеннего цветения формируется и видами, цветущими несколько позднее эфемероидов, – p. Viola, Latkyrus pern us. Carex pilosa, Asarum europaeum, Glechoma hederacea и др. (Ипатов, 1997).
Рис.1. Динамика надземной массы в травяном покрове дубравы (липо–дубняк снытевый, лесостепь) (по: Горышина, 1969): 1 – эфемероиды, 2–виды летней синузии, 3 – суммарная фитомасса.
В течение вегетационного периода часто изменяется вертикальное раcпределение листовой поверхности и фитомассы. Особенно ярко это выражено в сомкнутых крупнотравных сообществах, как, например, с господством лабазника – Ftlipendula camtschatica (рис.3). Весной листовая поверхность растений распределена по высоте сообщества более или менее р
авномерно. Затем ее основная часть перемещается вверх, происходит это из–за отмирания ранневегетирующих растений и интенсивного роста крупных трав.
Основная единица классификации растительного покрова — ассоциация. В 1910 г. на Брюссельском ботаническом конгрессе было принято следующее определение ассоциации: «Ассоциация есть растительное сообщество определенного флористического состава с особыми условиями существования, особой физиономией», т. е. ассоциация — это тип фитоценоза. Фитоценоз — понятие конкретное, он приурочен к определенной территории. Ассоциация же как тип фитоценоза абстрактна. Например, ассоциация «ельник кисличный» характерна для многих районов южной тайги и хвойно-широколиственных лесов. Все ельники-кисличники сходны по господствующим в их ярусах и синузиях видам растений. Ярусы древостоя образованы елью, подлесок состоит из рябины, крушины, ив и др.; в травяно-кустарничковом покрове господствует кислица, омоховение слабое, преобладает мох плеурозий Шребера (Быков, 1983).
Классификационные системы растительности в России строятся по принципу фитоценотического сходства, выражающегося в наличии в сообществах общих доминантов, эдификаторов и жизненных форм. При выделении единиц более высокого ранга учитывается экологическая и физиологическая близость эдификаторов (Александрова, 1969).
В России принято выделять следующие таксономические категории растительности: ассоциация, группа ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций, тип растительности. Иногда применяют также таксон — класс ассоциаций и некоторые другие. К ассоциации относят фитоценозы с однородным видовым составом, одинаковой структурой, приуроченностью к сходным условиям местообитания. Ассоциации выделяют по однородности видового состава, но не по полной общности. Общими должны быть доминанты и содоминанты (Дохман, 1973).
К группе ассоциаций относят все ассоциации, различающиеся по составу одного из ярусов при тождестве основных особенностей остальных ярусов, в том числе главного яруса: Так, группа ассоциаций ельники зеленомошные объединяет ассоциации ельников, в мохово-лишайниковом покрове которых преобладают зеленые мхи. В ее состав входят ассоциации ельник бруснично-зеленомошный, чернично-зеленомошный, кисличный зеленомошный и зеленомошный чистый (без кустарничков).
В формацию входят группы ассоциаций, характеризующиеся общими эдификаторами. Так, в таежных лесах различают формации: ели европейской и сибирской, сосны обыкновенной, березы повислой. Формация — основная таксономическая единица среднего ранга.
К группе формаций относят такие формации, эдификаторы которых принадлежат к одной жизненной форме. Так, формации ели сибирской и европейской, пихты сибирской и других теневыносливых хвойных деревьев образуют группу формаций темнохвойные леса. А формации светолюбивых хвойных деревьев (сосны обыкновенной, лиственницы сибирской др.) составляют группу формаций светлохвойные леса. Группы формаций с эдификаторами, сходными по жизненной форме, объединяют в классы формаций. Так, группы формаций темнохвойных и светлохвойных лесов объединяют в класс формаций хвойные леса. Группы формаций мелколиственных и широколиственных лесов умеренной зоны образуют класс формаций лиственные леса с опадающей на зиму листвой.
Классы формаций объединяют в тип растительности. Наиболее правильно тип растительности выделять по морфолого-экологическим признакам. Классы формаций хвойные и лиственные леса с опадающей на зиму листвой относят к лесному типу растительности (леса). Выделяют следующие основные типы растительности: лесная, болотная, луговая, степная, пойменная.
Рассмотренная выше система классификации растительности— субординационная, так как представлена рядом таксонов, последовательно подчиняющихся один другому.
Название ассоциации дают на русском и латинском языках по доминантным видам ярусов растительности в сообществе. Например, если в древостое леса господствует сосна, в травяно-кустарничковом покрове — вереск, а в мохово-лишайниковом покрове — лишайники, то эта ассоциация будет называться сосняк вересково-лишайниковый. Если в лесном фитоценозе достаточно хорошо выражен подлесок, то доминатные виды подлеска также включают в название ассоциации — ельник лещиново-кисличный.
Русские названия луговых ассоциаций можно давать, поэтому же принципу. При этом по постановлению ботанического конгресса преобладающее в ассоциации растение ставят в названии на последнее место – душистоколосково-луговоовсянициевая ассоциация. Применяют также следующий способ названия ассоциаций: доминанты – относящиеся к одному ярусу, соединяют знаком « + », а к разным – знаком «—». Например, лисохвост луговой + ежа сборная — душистый колосок. Используют народные названия: бор, суборь и др.
Наименование ассоциаций на латинском языке может состоять из двух слов. Например, ассоциация ельник-кисличник:Piceetumoxalidosum. Название образовано из корня латинского названия эдификатора ели —Picea (к которому прибавляют окончание «etum») и корня латинского названия субэдификатора кислицы — Oxalis (к которому прибавляют окончание «osum») (Быков, 1983).
Имеется много классификаций по почвенному покрову, при описании фитоценозов особенно сложных, соблюдается строгое соподчинение единиц различного ранга. Классификация фитоценозов нужна для изучения, длительного мониторинга, проследить наличие сукцессий, для практических целей – для создания карт различных растительных территорий. Перед составлением карт проводят классификацию растительного покрова, обследование растительности, которая встречается
ГЛАВА 2. ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
2.1 Сезонная изменчивость фитоценозов
Фитоценозы непрерывно изменяются во времени. Изменения в растительных сообществах происходят постоянно: одни параметры могут меняться в течение суток (например, интенсивность транспирации или фотосинтеза), другие меняются в течение вегетационного периода в связи с сезонным развитием растений (например, начало роста, цветения или плодоношения отдельных видов, листопад и др.).
Сезонная изменчивость – это изменения фитоценоза, происходящие на протяжении года. Они обусловлены переменами условий существования растений от сезона к сезону (температура, влажность и др.). Сезонная изменчивость проявляется в изменении внешнего облика растительности и многих других особенностей фитоценоза (количественные соотношения между видами растений, структура, продуктивность и др.). Однако состав фитоценоза остается неизменным. Примером сезонной изменчивости может быть отмирание надземных органов некоторых травянистых растений осенью и отрастание их следующей весной.
Сезонная изменчивость фитоценозов наблюдается в тех районах Земного шара, где условия жизни растений на протяжении года резко меняются. Там, где этого нет, сезонная изменчивость фитоценозов отсутствует (в дождевых тропических лесах).
Общей закономерностью сезонной изменчивости является зависимость параметров растительного сообщества от изменения экологических факторов в течение вегетационного периода. Ритм развития растений и сообщества в целом определяется в основном температурным режимом и снабжением растений влагой. Образное описание сезонной изменчивости разнотравного пойменного ненадолго заливаемого луга около г.Вологды приводит в своем учебнике «Луговедение» А. П.Шенников (1941). В ходе его ежегодного развития в течение периода вегетации выделяются 7 стадий. Первая стадия – предвесенняя – продолжается от времени оттаивания почвы примерно до половины мая. В это время происходит позеленение луга от появляющихся новых побегов и развертывание свежих прикорневых листьев, появляются колоски лугового хвоща и бутоны обильной здесь фиалки (Viola arenaria). У многих растений, зимовавших без зеленых листьев, появляются надземные побеги с розетками листьев. В зависимости от температуры эта стадия наступает несколько раньше или позже, в связи с временем первой весенней волны тепла, и проходит быстрее или медленнее, в связи с обычной на севере волной холода (
Дохман, 1973).
С новым повышением температуры луг переходит во вторую стадию – ранневесеннюю. В ранневесеннюю стадию луг имеет фиалковый аспект от массы цветущей Viola arenaria. Одновременно цветет Glechorna hederacea и пылит хвощ. Формируется подсед – кустятся злаки, начинается стебление разнотравья. Замечается прирост мха (Thuidium abietinum). Эта стадия продолжается до конца мая, затягиваемая очередной волной холода.
Третья стадия – разгар (середина) фенологической весны – начинается с новым, более устойчивым повышением температуры. Аспект характеризуется обилием цветущего Trollius curopaeus; луг от него желтеет. Тогда же цветут, зацветая одновременно или почти одновременно, Geum nvale. Taraxacum vulgare, Polygala amara, Alchimilla pubescens, Carum cam. Ranunculus acer и др.; луг делается очень цветистым. Это время усиленного роста травостоя, стебления низовых злаков, формирования 2–го яруса, постепенного затенения мха и приземистых растений. Продолжается до 10–15 июня.
Четвертая стадия – конец весны – начало лета, т.е. переход от весны к лету. Массовое цветение Polygonum bistorta, луг от него розовый. Зацветают Trifolium pratense, Rumex haplorhizus и другие летние растения, и цветущих растений становится больше, чем в предыдущую стадию. Ранние злаки в это время заканчивают колошение (красная овсяница, луговой мятлик). Формируется 1–й (верхний) полог верховых злаков и высокого разнотравья. Эта стадия обычно коротка.
Пятая стадия – разгар лета (или середина фенологического лета); начинается около 20 июня и продолжается до 15–20 июля. Начало ее зацветание низовых злаков (красной овсяницы и лугового мятлика) и вместе с ними многих других растений, в том числе массы Leucanthemum vulgare и Campanula glomerata, характеризующих пестрый аспект луга. Это время – апогей фенологического развития нашего луга. Травостой сформирован полностью. Число цветущих видов наибольшее. Зацветают и поздние злаки.
В шестой стадии – конец лета – цветистость луга уменьшается, и в аспекте его более заметны окраски обильных плодоношений. Заметны также увядание и отмирание нижних листьев и побегов. Число цветущих видов уменьшается, хотя некоторые (иозднелетние) зацветают только теперь (Hieracium umbellatum, Agropyrum re–pens, Delphinium elatum). Формируются почки перезимовывания. Взамен отмирающих генеративных побегов появляются новые вегетативные. Характерно, что увядание прогрессирует несмотря на то, что погода еще теплая; лишь в конце этой стадии – около половины августа – начинаются заметные похолодания. И хотя после них снова бывает еще довольно долгое время тепло, луг переходит в осеннее состояние.
Седьмая стадия – осеннее состояние луга – время явного преобладания во внешности луга признаков увядания и отмирания травостоя. Цветущие растения единичны или отсутствуют. Продолжается новое побегообразование, особенно кущение злаков, дающих новое поколение вегетативных побегов под отмирающим весенне–летним поколением плодущих побегов. Эта стадия продолжается до морозов и снега. Графическое изображение прохождения фенологических фаз видами, слагающими сообщество, называется фенологическим спектром. Обобщенной характеристикой фенологического состояния сообщества является число видов, находящихся в одной фазе развития, например цветения. Число цветущих видов постепенно увеличивается, достигает максимума в середине лета (с середины июня до середины июля) и постепенно уменьшается. Ритм развития видов индивидуален. Он отражает неодинаковое отношение к экологическим факторам.
Существенную роль в сезонной динамике играет изменение световой обстановки в толще растительного покрова. В лесостепной дубраве подпологом древостоя большинство видов ускоренно накапливают фитомассу до момента полного развития листьев деревьев (рис.1), т.е. в условиях достаточной освещенности. Пик цветения наблюдается также до смыкания полога (рис.2). Значительную долю в образовании весенне–раннелетнего пика составляют эфемероиды (Scilla sibinca. Corydalis halleri, Anemone ranunculoides, Gagea lutea. G.minima. Ficana verna), требовательные к свету и способные быстро развиваться при сравнительно невысоких температурах благодаря запасенным в подземных органах питательным веществам. Пик весеннего цветения формируется и видами, цветущими несколько позднее эфемероидов, – p. Viola, Latkyrus pern us. Carex pilosa, Asarum europaeum, Glechoma hederacea и др. (Ипатов, 1997).
Рис.1. Динамика надземной массы в травяном покрове дубравы (липо–дубняк снытевый, лесостепь) (по: Горышина, 1969): 1 – эфемероиды, 2–виды летней синузии, 3 – суммарная фитомасса.
В течение вегетационного периода часто изменяется вертикальное раcпределение листовой поверхности и фитомассы. Особенно ярко это выражено в сомкнутых крупнотравных сообществах, как, например, с господством лабазника – Ftlipendula camtschatica (рис.3). Весной листовая поверхность растений распределена по высоте сообщества более или менее р
авномерно. Затем ее основная часть перемещается вверх, происходит это из–за отмирания ранневегетирующих растений и интенсивного роста крупных трав.