2. Работа тpансмембpанных насосов

3. Hаличие силы электpостатического взаимодействия

 

В частности, во внутpиклеточной жидкости содеpжится больше ионов К⁺ (в 50 pаз) и HСО₃^-; во внеклеточной жидкости содеpжится больше ионов Na⁺ (в 8-12 pаз) и Cl^- (в 30 pаз)

В состоянии покоя мембpана высоко пpоницаема для ионов К⁺ и мало пpоницаема для ионов Na⁺, Cl^- и дpугих ионов (особенно двух-, тpех- и больших валентностей)

Катионы К⁺ по концентpационному гpадиенту пассивно диффундиpуют чеpез мембpану из клетки и несут с собой положительный заpяд.

Анионы (глутамат, аспаpтат, сульфаты, оpганические фосфаты, белки и дp.) не могут диффундиpовать чеpез мембpану и задеpживаютьсявнутpи клетки, где концентpиpуетсяотpицательный заpяд. Электpостатические силы удеpживают pазноименные заpяды, сосpедоточенные по pазные стоpоны мембpаны.

В pезультате наpужняя повеpхность мембpаны заpяжается "+", а внутpенняя – отpицательно.

Поддеpжание необходимой концентpации ионов К⁺ в клетке и ионов Na⁺ во внеклеточной жидкости (что необходимо для поддеpжания величины потенциала покоя) осуществляется pаботой натpий-калиевого насоса.

Он осуществляет возвpат ионов К⁺ в клетку и вывод ионов Na⁺ из клетки.

Это обеспечивается пеpеносчиком АТФ-азой с затpатой энеpгии АТФ.

Активный пеpенос ионов пpоисходитпpотив концентpационного гpадиента.

25. Изменение мембранного потенциала при действии подпороговых раздражителей. Локальные ответы. Уровень критической деполяризации и порог деполяризации. Изменение ионной проводимости при генерации потенциала действия.

26. Изменение мембранного потенциала при действии подпороговых раздражителей. Локальные ответы. Уровень критической деполяризации и порог деполяризации. Изменение ионной проводимости при генерации потенциала действия.

Когда на возбудимую ткань действует 50% пороговой силы мембранный потенциал нейтрализуется в результате действия катода – это электротонический потенциал. Если от 55% до 99% пороговой силы – к пассивной деполяризации добавляется активная (Na+)- это локальный ответ. Он работает по закону силовых отношений, вызывает снижение МП, сопровождается повышением возбудимости, далеко не распространяется(затухает там, где возникает). Амплитуда локального ответа увеличивается по мере приближения силы раздражителя к порогу, а при его достижении локальный ответ перерастает в потенциал действия. Точка МП, когда мембрана начинает лавинообразно пропускать Na в клетку и возникает ПД- Критический уровень деполяризации. Величина, на которую надо уменьшить МП, чтобы возник ПД – порог деполяризации.

27. Кривая Ферворна и её связь с динамикой мембранного потенциала при генерации потенциала действия. Лабильность. Максимальные и оптимальные ритмы. Усвоение ритма по А.А.Ухтомскому.

А. Возбудимость клеткиво время ее возбуж­дения быстро и сильно изменяется. Различа­ют несколько фаз изменения возбудимости, каждая из которых строго соответствует оп­ределенной фазе ПД и так же, как и фазы ПД, определяется состоянием проницаемос­ти клеточной мембраны для ионов. 1. Кратковременное повышение возбуди­мости в начале развития ПД, когда уже воз­никла некоторая деполяризация клеточной мембраны. Возбу­димость повышена потому, что клетка частично деполяризована, мембранный потен­циал приближается к критическому уровню и, когда деполяризация достигает примерно 50 % пороговой величины, начинают откры­ваться потенциалчувствительные быстрые Na-каналы. При этом достаточно небольшо­го увеличения силы раздражителя, чтобы де­поляризация достигла Екр, при которой воз­никает ПД. 2. Абсолютная рефрактерная фаза — это полная невозбудимость клетки (возбудимость равна нулю), она соответствует пику ПД и продолжается 1—2 мс; если ПД более про­должителен, то более продолжительна и аб­солютная рефрактерная фаза. Клетка в этот период времени на раздражения любой силы не отвечает. Невозбудимость клетки в фазах деполяризации и восходящей части инверсии объясняется тем, что потенциалзависимые т-ворота Na-каналов уже открыты и Na+ бы­стро поступает в клетку по всем открытым каналам. Те ворота Na-каналов, которые еще не успели открыться, открываются под влия­нием деполяризации — уменьшения мем­бранного потенциала. Поэтому дополнитель­ное раздражение клетки относительно дви­жения Na+ в клетку ничего изменить не может. Именно поэтому ПД либо совсем не возникает при раздражении, если оно мало, либо является максимальным, если действует раздражение достаточной силы (пороговой или сверхпороговой). В период нисходящей части фазы инверсии клетка невозбудима по­тому, что закрываются инактивационные h-ворота Na-каналов, в результате чего кле­точная мембрана непроницаема для Na+ даже при сильном раздражении. Кроме того, в этот период открываются (уже в большом ко­личестве) К-каналы, К+ быстро выходит из клетки, обеспечивая нисходящую часть фазы инверсии и реполяризацию. 3. Относительная рефрактерная фаза — это период восстановления возбудимости клетки, когда сильное раздражение может вызвать новое возбуждение Относительная рефрактерная фаза со­ответствует конечной части фазы реполяри­зации и следовой гиперполяризации клеточной мембраны, если она имеется. Пониженная возбудимость является следствием все еще повышенной проницаемости для К+ и избыточного выхода его из клетки. Поэтому, чтобы вызвать воз­буждение в этот период, необходимо прило­жить более сильное раздражение, так как выход К+ из клетки препятствует ее деполя­ризации. 4. Фаза экзальтации — это период повы­шенной возбудимости. Он соответствует сле­довой деполяризации. Очередной ПД можно вызывать более слабым раздражени­ем, поскольку мембранный потенциал не­сколько ниже обычного и оказывается ближе к критическому уровню деполяризации, что объясняют повышенной проницаемостью клеточной мембраны для ионов Na+. Ско­рость протекания фазовых изменений возбу­димости клетки определяет ее лабильность. Б. Лабильность, или функциональная по­движность (Н.Е.Введенский), — это скорость протекания одного цикла возбуждения, т.е. ПД. Как видно из определения, лабильность ткани зависит от длительности ПД. Это озна­чает, что лабильность, как и ПД, определяет­ся скоростью перемещения ионов в клетку и из клетки, которая в свою очередь зависит от скорости изменения проницаемости клеточ­ной мембраны. При этом особое значение имеет длительность рефрактерной фазы: чем больше рефрактерная фаза, тем ниже лабиль­ность ткани. Мерой лабильности является максимальное число ПД, которое ткань может воспроизвес­ти в 1 с. В эксперименте лабильность иссле­дуют с помощью регистрации максимального числа ПД, которое может воспроизвести клетка при увеличении частоты ритмическо­го раздражения.Лабильность различных тканей сущест­венно различается. Так, лабильность нерва равна 500—1000, мышцы — около 200, нерв­но-мышечного синапса — порядка 100 им­пульсов в секунду. Лабильность ткани пони­жается при длительном бездействии органа и при утомлении, а также в случае нарушения иннервации. Следует отметить, что при постепенном увеличении частоты ритмического раздраже­ния лабильность ткани повышается, т.е. ткань отвечает более высокой частотой воз­буждения по сравнению с исходной часто­той. Это явление открыто А.А.Ухтомским и называется усвоением ритма раздражения

---

28. Законы раздражения Дюбуа-Реймона. Кривая сила-времени. Практическое значение хронаксиметрии.

Закон раздражения Дюбуа-Реймона (аккомодации): раздражающее действие постоянного тока зависит не только от абсолютной величины силы тока или его плотности, но и от скорости нарастания тока во времени. При действии медленно нарастающего раздражителя возбуждение не возникает, так как происходит приспосабливание возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что получило название аккомодации. Аккомодация обусловлена тем, что при действии медленно нарастающего раздражителя в мембране возбудимой ткани происходит повышение критического уровня деполяризации. При снижении скорости нарастания силы раздражителя до некоторого минимального значения потенциал действия вообще не возникает. Причина заключается в том, что деполяризация мембраны является пусковым стимулом к началу двух процессов: быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости, и тем самым обусловливающего возникновение потенциала действия, и медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости и как следствие этого - окончанию потенциала действия Закон силы-длительности: раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение которого он действует. Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать для возникновения возбуждения. Ток ниже некоторой минимальной величины не вызывает возбуждение, как бы длительно он не действовал, и чем короче импульсы тока, тем меньшую раздражающую способность они имеют. Причиной такой' зависимости является мембранная емкость. Очень "короткие" токи просто не успевают разрядить эту емкость до критического уровня деполяризации. Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение при неограниченно длительном его действии, называется реобазой(АВ).В связи с тем, что определение этого времени затруднено, было введено понятие хронаксия(АЕ) - минимальное время, в течение которого ток, равный двум реобазам, должен действовать на ткань, чтобы вызвать ответную реакцию. АD-полезное время, АС- удвоенная реобаза

29. Закон “всё или ничего” и правило “силовых отношений”. Кривая сила-времени.

30. Законы Пфлюгера о действии длительно влияющего постоянного тока. Электрон. Катодическая депрессия и анодическая экзальтация.

Закон силы: чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции. В соответствии с этим законом функционируют сложные структуры, например, скелетная мышца. Амплитуда ее сокращений от минимальных (пороговых) величин постепенно увеличивается с увеличением силы раздражителя до субмаксимальных и максимальных значений. Это обусловлено тем, что скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих различную возбудимость. Поэтому на пороговые раздражители отвечают только те мышечные волокна, которые имеют самую высокую возбудимость, амплитуда мышечного сокращения при этом минимальна. С увеличением силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее и большее количество мышечных волокон и амплитуда сокращения мышцы все время увеличивается. Когда в реакцию вовлечены все мышечные волокна, составляющие данную мышцу, дальнейшее увеличение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения. Закон "все или ничего": подпороговые раздражители не вызывают ответной реакции ("ничего"), на пороговые раздражители возникает максимальная ответная реакция ("все"). По закону "все или ничего" сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно. Закон "все или ничего" не абсолютен. Во-первых, на раздражители подпороговой силы не возникает видимой ответной реакции, но в ткани происходят изменения мембранного потенциала покоя в виде возникновения местного возбуждения (локального ответа). Во-вторых, сердечная мышца, растянутая кровью, при наполнении ею камер сердца, реагирует по закону "все или ничего", но амплитуда ее сокращения будет больше по сравнению с сокращением сердечной мышцы, не растянутой кровью Ошибка в опытах Люкаса и Като заключается в том, что, сосредоточив свое внимание лишь на одной стороне сложного процесса возбуждения и пренебрегая эволюционным подходом к оценке явлений, они возвели в ранг общего биологического закона частные особенности реакции частного вида живых образований— мышечной ткани.

---

31. Законы Пфлюгера о действии одиночных толчков постоянного тока.

Закон полярного действия постоянного тока: при замыкании тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании - под анодом. Прохождение постоянного электрического тока через нервное или мышечное волокно вызывает изменение мембранного потенциала покоя. Так, в области приложения к возбудимой ткани катода положительный потенциал на наружной стороне мембраны уменьшается, возникает деполяризация, которая быстро достигает критического уровня и вызывает возбуждение. В области же приложения анода положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастает, происходит гиперполяризация мембраны и возбуждение не возникает. Но при этом под анодом критический уровень деполяризации смещается к уровню потенциала покоя. Поэтому при размыкании цепи тока гиперполяризация на мембране исчезает и потенциал покоя, возвращаясь к исходной величине, достигает смещенного критического уровнями возникает возбуждение.

При раздр. нерва или мышцы постоянным током возб-е возникает в момент замыкания постоянного тока только под катодом, а в момент размыкания - только под анодом. Эти факты объединяют под названием полярного закона раздражения Пфлюгера. Полярный закон доказывается следующими опытами: Умерщвляют участок нерва под одним из электродов, а второй электрод устанавливают на неповрежденном участке. Если с неповрежденным участком соприкасается катод, возбуждение возникает в момент замыкания тока: если же катод устанавл-ют на поврежденном участке, а анод - на неповрежденном, возбуждение возникает только при размыкании тока. Порог раздражения при размыкании, когда возбуждение возникает под анодом, значительно выше, чем при замыкании, когда возбуждение возникает под катодом.

Постоянный ток близок к нервному импульсу, его применяют в медицине: рефлексотерапия, электропунктура. Законы были описаны в 1859 г Пфлюгером. 1. закон полярного действия постоянного тока 2. закон физиологического электротонуса. (Выявляет зависимость: в области катода при пропускании эл тока повышенная возбудимость и проводимость, а в области анода – пониженная.) Дополнения к закону: 1. если действует сильный ток, то вместо увеличения по анодом и катодом возбудимость и проводимость понижается – катотическая депрессия. Обеспечивает пресинаптическое торможение. 2. Не только под катодом и анодом меняется проводимость и возбудимость , но и вокруг полюсов Выделяют: Перекатэлектрон – повышение проводимости и возбудимости Переанэлектрон – понижение проводимости и возбудимости. 3. Закон сокращения. Эффект сокращения зависит от силы тока и направлении действий тока. По силе выделяют токи: -слабые пороговые средние -сильные По направлению: -восходящие –нисходящие.

---

32. Физиология скелетных мышц, их строение и функции. Стадии и механизм сокращения мышц. Роль регуляторных белков. Теплообразование при сокращении мышц.

Скелетные мышцы состоят из мышечных волокон, м.волокно - это многоядерная обр-е,кот имеет: 1. плазменую мембрану имеет инвагинации в виде поперечной трубочек) 2. Саркоплазм ретикулом(СПР),кот.обр-ет продольный стимул трубочек 3. миофибриллы, кот об-ют сократ.аппарат мышц они распол-ны друг другу, при этом за счет разным, перекрывания обр-ют А-и И- диски, за счет и есть поперечно исчерченность всего волокна.

Каждый миофибрилла сост-т из миофиламентов, кот пред-ют собой тонкие нити белка актина и толстые теит белка мибрена. Морф. функцион. единицей мышечных волокон явл. саркомер.

Физиологические свойства скелетных мышц: 1) возбудимость (ниже, чем в нервном волокне, что объясняется низкой величиной мембранного потенциала); 2) низкая проводимость, порядка 10–13 м/с; 3) рефрактерность (занимает по времени больший отрезок, чем у нервного волокна); 4) лабильность; 5) сократимость (способность укорачиваться или развивать напряжение).

Различают два вида сокращения: а) изотоническое сокращение (изменяется длина, тонус не меняется); б) изометрическое сокращение (изменяется тонус без изменения длины волокна). Различают одиночные и титанические сокращения. Одиночные сокращения возникают при действии одиночного раздражения, а титанические возникают в ответ на серию нервных импульсов; 6) эластичность (способность развивать напряжение при растягивании).

Механизм эл-мех сопряжения(явл основой сокращения) сокращение и расслабление мышцы представляет собой серию процессов, развертывающихся в следующей последовательности: нервный импульс --> выделение ацетилхолина пресинаптической мембраной нервно-мышечного синапса -->взаимодействие ацетилхолина с постсинаптической мембраной синапса -->возникновение потенциала действия --> электромеханическое сопряжение (проведение возбуждения по Т-канальцам, высвобождение Са++ и воздействие его на систему тропонин-тропомиозин-актин) --> образование поперечных мостиков и «скольжение» актиновых нитей вдоль миозиновых --> снижение концентрации ионов Са++ вследствие работы кальциевого насоса --> пространственное изменение белков сократительной системы --> расслабление миофибрилл. Энергия АТФ тратит на 5 шаг расслаб-пассивно,но он энергозависим(Са каналы закрыв-энергии) Са-АТФаза в СПР Контрактуры: 1избыток Са(движение) 2посмертн.окончение(нет АТФ д/расслаб-я)

У чел, как и у всех позвоночных, волокна скелетных мышц обладают тремя св-ми: 1) возбудимостью, т.е. способностью отвечать на раздражитель изменениями ионной проницаемости и мембранного потенциала: 2) "проводимостью" - способностью к проведению потенциала действия вдоль всего волокна: 3) сократимостью, т.е. способностью сокращаться или изменять напряжение при возбуждении.

---

В естественных условиях возб-е и сокр-е мышц вызываются нервн. импульсами, поступающими к мышечным волокнам из нервных центров. Непосредствен. раздр-е самой мышцы наз-ся прямым раздражением; раздражение двигат. нерва, ведущее к сокращению иннервированной этим нервом мышцы - непрямым раздраж. Ввиду того, что возбудимость мышечной ткани ниже, чем нервной, приложение электродов раздражающего тока непосредст. к мышце еще не обеспечивает прямого раздражения: ток, распространяясь по мышечной тк, действует в первую очередь на наход-ся в ней окончания двигат. нервов и возбуждает их, что ведет к сокращению мышц.

33. Функционирование скелетных мышц в естественных условиях. Двигательные единицы. Одиночные и тетанические сокращения. Причины их разной силы по Гельмгольцу и в свете современных представлений.

В зависимости от условий, в которых про­исходит мышечное сокращение, различают два его основных типа — изотоническое и изо­метрическое. Сокращение мышцы, при ко­тором ее волокна укорачиваются, но напря­жение остается постоянным, называется изо­тоническим. Изометрическим является такое сокращение, при котором мышца укоро­титься не может, если оба ее конца закреп­лены неподвижно. В этом случае по мере раз­вития сократительного процесса напряже­ние возрастает, а длина мышечных волокон остается неизменной. В натуральных двига­тельных актах сокращения мышц смешан­ные: даже поднимая постоянный груз, мышца не только укорачивается, но и изменяет свое напряжение вследствие реальной на­грузки. Двигательные единицы

Основным морфо-функциональным элементов нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица (ДЕ). Она включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемым его аксоном мышечными волокнами. Внутри мышцы этот аксон образует несколько концевых веточек. Каждая такая веточка образует контакт - нервно-мышечный синапс на отдельном мышечном волокне. Нервные импульсы, идущие от мотонейрона, вызывают сокращения определенной группы мышечных волокон. Двигательные единицы мелких мышц, осуществляющих гонкие движения (мышцы глаза, кисти), содержат небольшое количество мышечных волокон. В крупных, их сотни раз больше. Все ДЕ в зависимости от функциональных особенностей делятся_на_3_группы: I. Медленные неутомляемые. Они образованы красными мышечными волокнами, в которых меньше миофнбрил. Скорость сокращения и сила этих волокон относительно небольшие, но они мало утомляемы. Поэтому их относят тоническим. Регуляция сокращений таких, волокон осуществляется небольшим количеством мотонейронов, аксоны которых имеют мало концевых веточек. Пример, камбаловидная мышца. Н В. Быстрые, легко утомляемые. Мышечные волокна содержат много миофибрилл и называются "белыми". Быстро сокращаются и развивают большую силу, но быстро утомляются. Поэтому их называют фазными, Мотонейооны этих ..'11^ самые крупные, имеют толстый аксон с многочисленными концевыми веточками. Они генерируют нервные импульсы большой частоты. Мышцы глаза. II А. Быстрые, устойчивые к утомлению. Занимают промежуточное положение. Выделяют одиночные и тетанические со­кращения.

---

Смотрите также файлы

• Параллель1 - реализовать конструкцию Parallel.For.docx

• Параллель2 - реализовать конструкцию Parallel.Invoke.docx

• Параллель3 - реализовать параллельные вычисления с помощью асинхронного делегата.docx

• Параллель4 - реализовать управление потоками.docx

• Параллель5 реализовать диспетчеризацию потоков.docx