Файл: Блохин и Александров Зоология.pdf

Пищеварительный канал примитивен, обычно разветвлен и представлен двумя отделами: эктодермальной глоткой (передняя кишка) и энтодермальной средней кишкой, которая заканчивается слепо. Задней кишки и анального отверстия нет. У части паразитических форм кишечник отсутствует.

Нервная система представлена парным мозговым ганглием и отходящими от него несколькими парами нервных стволов, идущих назад и соединенных между собой кольцевыми перемычками — комиссурами. Таким образом, у плоских червей формируется центральный аппарат 11 ервной системы. Органы чувств наиболее развиты у свободноживущих видов: имеются глазки, органы равновесия — статоцисты и многочисленные сенсиллы (осязательные клетки и органы химического чувства).

Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Свободноживущие плоские черви дышат через кожу; для эндопаразитических форм характерно анаэробное дыхание.

У плоских червей появляются органы выделения, построенные по типу протонефридиев в виде системы разветвленных канальцев, оканчивающихся в паренхиме звездчатыми клетками с пучком ресничек внутри. Реснички способствуют откачке конечных продуктов обмена из паренхимы в один или два магистральных канала и затем через специальные выделительные отверстия (экскреторные поры) выводу этих продуктов наружу.

Плоские черви в большинстве своем гермафродиты. Половая система устроена сложно и обеспечивает внутреннее оплодотворение и высокую плодовитость. Развитие может быть прямым или с метаморфозом. Эндопаразитам присущи сложные жизненные циклы с чередованием обоеполого и нескольких партеногенетических поколений.

К типу плоских червей относят десять классов, из которых шесть — исключительно паразитические. Наиболее многочисленными являют- ся четыре класса: Ресничные черви (Turbellaria), Дигенетические сосальщики (Trematoda), Моногенетические сосальщики (Monogenea) и Ленточные черви, или Цестоды (Cestoda).

Считается, что плоские черви произошли от древних кишечнополо- с гпых, которые перешли к передвижению по дну, где они могли вести хищнический образ жизни. Сначала основой для движения служили I >сспички, но постепенно главенствующая роль перешла к мускулатуре гена. Активный образ жизни позволил турбелляриям усложнить систе- MI.I органов. От турбеллярий позднее произошли паразитические фор- мы плоских червей.

КЛАСС РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ (Turbellaria)

К классу ресничных червей относится большая группа (около t. 'i тыс. видов) свободноживущих в воде или в почве плоских червей, гсио которых не расчленено и покрыто мерцательным (ресничным) мштелием. Все турбеллярии — хищники. На переднем конце тела рес- ничных червей имеется несколько примитивных глазков. У болыпин-

75

Рис. 45. Виды ресничных червей:

а — молочная планария Dendrocoelum lacteum\ 6 — морская турбеллярия Leptoplana; в — планария многоглазка Polycoelis cornuta

ства представителей рот расположен посередине тела на его брюшной стороне.

Строение и жизненные отправления. Длина тела может колебаться от долей миллиметра до 35 см. Форма тела уплощена и чрезвычайно разнообразна. Морские турбеллярии ярко окрашены (рис. 45).

Покровы представлены ресничным однослойным эпителием. Реснички способствуют передвижению мелких червей в воде, а более крупные представители ползают, вытягивая, сокращая и изгибая тело. В кожном эпителии располагаются особые палочковидные образования — рабдиты, выполняющие защитные функции: выбрасываясь наружу, они окутывают врага рыхлой клейкой оболочкой. В покровах ресничных червей много железистых клеток, одни из которых выделяют слизь, а другие — ядовитые вещества. Так, молочная планария на-

76

крывает жертву своим телом и убивает ее ядом, который вырабатывают ядовитые железы, находящиеся на брюшной стороне тела червя.

Нервная система у разных представителей различна по своей сложности. У примитивных форм она диффузного типа. Есть виды, у которых вдоль тела идет несколько нервных тяжей. У более сложно организованных имеются ганглии с продольными нервными тяжами. Органы чувств представлены примитивными глазками, статоцистами и осязательными клетками.

Органы пищеварения. У большинства видов на брюшной стороне в средней ее части расположен рот, ведущий в глотку, которая может выпячиваться наружу, присасываться к жертве и высасывать ее содержимое. Кишечник чаще всего ветвится на две и более ветвей, заканчивающихся слепо. Пища переваривается в полости кишечника и с помощью фагоцитоза (внутриклеточно) в клетках эпителия кишечной полости. Непереваренные остатки пищи выбрасываются наружу через рот. У некоторых ресничных червей кишечник отсутствует, а пища переваривается в пищеварительных вакуолях клеток, расположенных в специально обособленной пищеварительной паренхиме.

Газообмен осуществляется путем диффузии кислорода из воды через покровы внутрь тела, а диоксида улерода — наружу.

Выделительная система протонефридиального типа (рис. 46) как отдельная система органов впервые появляется у ресничных червей. У многих морских червей органов выделения нет: продукты обмена удаляются из тела через покровы и стенки кишечника.

Органы размножения устроены сложно. Большая часть ресничных червей гермафродиты. Мужская половая система представлена множе-

Рис. 46. Нервная система, органы пищеварения и выделения планарии:

а — пищеварительная и нервная системы; б — расположение главных канальцев выделительной системы; в — одна из концевых клеток протонефридиальной системы; / — рот; 2 — глотка; 3 — передняя ветвь кишечника; 4,5 — шдние ветви кишечника; 6 — головной нервный узел; 7—боковой нервный ствол; 8— глазок; 9— канальцы выделительной системы; К) — выделительная пора; 11 — «мерцательное пламя»; 12—ядро клетки; 13— внутриклеточный каналец

ством мелких семенников, разбросанных в паренхиме. От семенников отходят семявыносящие канальцы, которые, сливаясь, образуют два семяпровода. Семяпроводы формируют непарный семяизвергательный канал, пронизывающий совокупительный орган, расположенный в половой клоаке. Сюда же впадают и женские половые протоки.

Женская половая система представлена одним или множеством яичников. От яичников отходят два яйцевода, принимающие протоки желточников и сливающиеся в один канал — влагалище. Влагалище открывается в половую клоаку. Оплодотворенные яйцеклетки окружаются желточными клетками и вместе с ними покрываются общей скорлупой.

Благодаря разным срокам созревания половых продуктов самооплодотворения у этих червей не происходит. Оплодотворение внутреннее. Оплодотворенные яйца выводятся наружу либо через разрывы стенок тела, либо через рот, либо через специальные выводные протоки. У пресноводных форм развитие прямое. У морских видов развитие с превращением: из яйца развивается планктонная личинка, плавающая с помощью ресничек в толще воды.

Интересна способность ресничных червей к регенерации: при расчленении одного червя на сотни частей из каждой части может восстановиться новая особь.

В морях и океанах обитают мелкие ресничные черви из отрядов Бескишечные, Макростомиды, Многоветвистокишечные и др. Среди пресноводных представителей отечественной фауны можно отметить мо- лочно-белую планарию, многочисленные трехветвистокишечные турбеллярии населяют озеро Байкал. Многие виды ресничных червей служат кормом для рыб.

КЛАСС СОСАЛЬЩИКИ (Trematoda)

Общая характеристика. Известно более 4 тыс. видов сосальщиков, многие из которых являются широко распространенными и опасными эндопаразитами животных и человека. Тело сосальщиков не расчленено и имеет листовидную форму. У большинства есть присоски для прикрепления к телу хозяина. Кишечник двуветвистый, заканчивается слепо. Большинство гермафродиты. Развитие происходит со сменой хозяев. Взрослые формы живут только у позвоночных животных, поражая в основном органы пищеварения, но есть виды, обитающие в легких, кровеносной системе и в других органах. В связи со сменой хозяев в жизненном цикле сосальщиков они получили еще одно название — Digenea, т. е. двойственное развитие.

Строение и жизненные отправления. Строение сосальщиков во многом сходно со строением ресничных червей. На теле обычно имеются две присоски (отсюда и другое название сосальщиков — двуустки): одна окружает рот, а другая расположена на брюшной стороне тела (рис. 47). Иногда брюшная присоска может отсутствовать.

Покровы представлены тегументом, снаружи у некоторых форм усеянным шипиками, способствующими фиксации паразита в теле хозяина.

78

Рис. 47. Строение половой (л) и пищеварительной (б) систем печеночного сосальщика фасциолы:

/ — ротовая присоска; 2 — брюшная присоска; 3 — разветвленный кишечник (левая и правая ветви); 4 — копулятивный орган; 5 —яичник; 6— желточники; 7 — желточные протоки; 8 — семенники; 9— семяпроводы; 10— матка

Мускулатура представлена слоями мышечных волокон, которые вместе с тегументом образуют кожно-мускульный мешок. Двигаются трематоды медленно.

Нервная система слагается из парного головного ганглия и отходящих от него парных нервных тяжей. От ганглия и тяжей идут ответвления ко всем

органам. У взрослых червей органы зрения отсутствуют. В покровах размещены осязательные и другие нервные окончания.

Органы пищеварения начинаются ротовым отверстием, ведущим в глотку, которая может совершать сосательные движения. За глоткой лежит пищевод, который ветвится на две ветви кишечника. Иногда ветвистый кишечник имеет дополнительные боковые отростки, облегчающие распределение продуктов пищеварения в паренхиме червя. Анальное отверстие отсутствует

Пищеварение в основном происходит в полости кишечника (внеклеточное). Наряду с кишечным пищеварением наблюдается всасывание растворенных органических веществ через покровы тела. Непереваренные остатки пищи выбрасываются через ротовое отверстие. Продукты пищеварения транспортируются в теле сосальщиков с помощью межтканевой жидкости и клеток паренхимы за счет сокращения мускулатуры тела.

Органы дыхания отсутствуют. У эндопаразитических форм дыхание анаэробное, процессы диссимиляции происходят по типу брожения. Но есть и исключения: паразиты, живущие в легких, могут дышать через покровы своего тела.

Органы выделения протонефридиального типа. От выделительных звездчатых клеток, покрытых ресничками, и разбросанных в паренхиме, отходят канальцы, которые сливаются в более крупные выделительные каналы. Вся выделительная система каналов открывается в мочевой пузырь, а из него конечные продукты обмена веществ выбрасываются через выделительное отверстие на заднем конце тела.

Органы размножения устроены сложно. Все трематоды гермафродиты, лишь немногие виды кровяных сосальщиков раздельнополы. Муж-

79

ские половые органы представлены двумя семенниками и отходящими от них семявыносящими протоками, образующими семяизвергательный канал, который заканчивается копулятивным органом — циррусом (см. рис. 47), находящимся в половой клоаке.

Женские половые органы представлены одним яичником, от которого начинается яйцевод, впадающий в оотип. Сюда же впадают протоки желез: желточных и тельца Мелиса. Оотип окружен мелкими скорлуповыми железами. От оотипа начинается длинная извитая матка, конец которой открывается женским половым отверстием рядом с мужским половым отверстием. Сосальщикам свойственно перекрестное оплодотворение, самооплодотворение возможно, но очень редко. Сперма с помощью копулятивного органа вводится в свою матку или матку другого сосальщика. По матке спермии поступают в семяприемник и накапливаются там. По мере необходимости спермии поступают в оотип. Сюда же выходят продукты придаточных желез и яйцеклетки из яйцевода. После оплодотворения яйца покрываются желточными клетками и затем прочной скорлуповой оболочкой. Оплодотворенные и покрытые скорлупой яйца поступают в матку и выводятся наружу. Яйцо имеет крышечку, открывающуюся при выходе из него личинки.

Развитие большинства сосальщиков протекает со сложными превращениями и со сменой хозяев. Первые промежуточные хозяева — всегда брюхоногие моллюски, пресноводные или наземные. Вторые промежуточные (дополнительные) хозяева (если они есть) — разные беспозвоночные и позвоночные животные. Есть виды сосальщиков, которые имеют трех промежуточных хозяев (рис. 48).

Наиболее опасны как паразиты сельскохозяйственных животных и человека следующие дигенетические сосальщики.

Печеночный сосальщик (Fasciola hepatica), или фасциола печеночная, имеет листовидное тело до 5 см длиной (см. рис. 47). На переднем конце тела расположено ротовое отверстие, окруженное ротовой присоской. Тегумент с шипиками. На брюшной стороне тела имеется брюшная присоска. Кишечник двуветвистый с множеством отростков. Два ветвистых семенника расположены в середине тела ниже компактного ветвистого яичника. По бокам тела находятся желточники.

Печеночный сосальщик паразитирует в желчных протоках печени растительноядных и всеядных животных, может поражать и человека, вызывая заболевание фасциолез. Питается сосальщик желчью. Сильнее всего поражаются овцы и молочный скот, которых пасут в поймах рек, на заливных лугах и т. п. Нередко болезнь может иметь летальный исход из-за закупоривания двуустками желчных протоков и невозможности оттока желчи из печени.

В желчных протоках паразиты копулируют, но возможно и самооплодотворение. С желчью оплодотворенные яйца, покрытые скорлуповыми оболочками, через кишечный тракт с калом хозяина попадают во внешнюю среду. За сутки один паразит может отложить сотни тысяч яиц (рис. 49).

80