Файл: Блохин и Александров Зоология.pdf

Рис. 52. Моногенетические сосальщики:

а — спайник парадоксальный Diplozoon paradoxum; б — лягушачья многоустка Polystoma inlegerrimum; в — дактилогирус Dactylogyrus vastator

ная присоски у моногеней отсутствуют (рис. 52). Из органов чувств можно отметить наличие на покровах многочисленных чувствующих клеток и на переднем конце — глазков.

Тело моногеней заключено в кожно-мускульный мешок. Кишечник двуветвистый, иногда с боковыми отростками или мешковидный. Половые железы непарные. Парные выделительные каналы протонефридиальной системы открываются на переднем конце тела парными отверстиями.

В половой системе имеется влагалище, по которому сперма вводится в

оотип и семяприемник. Матка открывается самостоятельным отверстием в половую клоаку и служит только для выведения оплодотворенных яиц.

Размножаются моногеней исключительно половым путем, некоторым видам свойствен партеногенез. Жизненный цикл без смены хозяина, все развитие паразита проходит в одном хозяине.

Из оплодотворенного яйца выходит свободноплавающая личинка с ресничками, глазками и органами прикрепления на заднем конце тела. Личинка напоминает планарию.

Некоторые моногенетические сосальщики приносят вред рыбному хозяйству, поражая рыб и вызывая их истощение. Например, мелкие черви Dactylogyrus vastator длиной 1—3 мм живут на жабрах и коже карповых и других рыб, питаясь кровью. Из яиц, отложенных дактилогирусом, вылупляются личинки, которым затем надо прикрепиться к жабрам рыб, где они превращаются во взрослых паразитов.

86

На карпах часто паразитирует живородящий вид моногеней — (iyrodactylus elegans. В этом паразите партеногенетически развивается только один зародыш, в котором имеется еще три зародыша последую- щих поколений.

На жабрах карповых рыб паразитирует спайник парадоксальный (Diplozoon paradoxum). Особенность этого паразита в том, что две гермафродитные особи срастаются таким образом, что возможно только перекрестное оплодотворение.

Есть паразиты лягушек, в частности лягушачья многоустка, у кото- I юй жизненный цикл усложнен и тесно связан с ростом и развитием хо- зяев — головастиков и лягушек.

КЛАСС ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ (Cestoda)

Общая характеристика. Цестоды — эндопаразиты различных живот- иых, преимущественно позвоночных, и человека. Взрослые черви паразитируют в тонком отделе кишечника дефинитивного хозяина; личинки паразитов развиваются в различных органах и полостях тела промежуточного хозяина — беспозвоночных и позвоночных живот- ных. Известно более 3 тыс. видов цестод, среди которых много паразитов животных и человека.

У большинства представителей ленточных червей тело имеет вид I тоской ленты, часто расчлененной на множество члеников. Тело имеет головку — сколекс, которая продолжается в шейку; за шейкой следует тело червя — стробила. Стробила состоит из множества (от нескольких тысяч до сотен, но бывает и два—четыре) члеников — про- I лоттид. Реже встречаются цестоды с нерасчлененным телом. Головка цестод имеет специальные органы прикрепления: присоски, крючья, ботрии (щелевидные углубления).

В связи с паразитическим образом жизни у ленточных червей слабо развиты нервная система и органы чувств, редуцирована пищеварительная система. Однако половая система достигает высокого уровня развития, обеспечивая огромную плодовитость, а следовательно, и возможность выживания паразитов.

Строение и жизненные отправления. Длина тела колеблется от нескольких миллиметров до 15 м. Головка (сколекс) имеет разное строение у различных цестод (рис. 53). У бычьего цепня ско-

Рис. 53. Головки цепней и лентецов:

а — цепня вооруженного; б — цепня невооруженного; в — лентеца широкого; / - головка; 2 — шейка; 3 — присоски; 4 — хоботок с крючьями; 5 — присасывагсльные ямки — ботрии

87

леке имеет только четыре присоски (невооруженный цепень), головка свиного цепня помимо четырех присосок на вершине вооружена дополнительно венчиком из хитиновых крючьев (вооруженный цепень), головка широкого лентеца имеет два щелевидных углубления — ботрии, которыми они зажимают складку стенки кишки хозяина. Еще более сложны органы прикрепления у гвоздичника и других цестод.

Шейка цестод является зоной роста червя, так как в ней происходит отшнуровывание новых члеников, из которых состоит стробила. Только у немногих представителей (ремнец, гвоздичник) тело не подразделяется на членики. На заднем конце тела цестод находятся зрелые членики, наполненные яйцами червя. Они отрываются по мере созревания и увлекаются с калом хозяина во внешнюю среду. Таким образом, у цестод происходит постоянный прирост молодых члеников и отрыв старых (зрелых) члеников. Число члеников у разных цестод может варьировать в широких пределах: от двух—четырех до нескольких тысяч. В передней части стробилы расположены незрелые членики, у которых еще не развиты половые органы; за незрелыми следуют гермафродитные членики с развитой гермафродитной половой системой. Конец стробилы представлен зрелыми члениками с маткой, набитой яйцами.

Покровы представляют собой тегумент, который подстилают кольцевые и продольные слои мускулатуры. По сравнению с трематодами тегумент у цестод выполняет более многообразные функции: защита от действия пищеварительных ферментов кишечника хозяина путем их нейтрализации, всасывание питательных веществ из кишечного содержимого хозяина, выработка и выделение собственных ферментов и т. п. Тегумент имеет волоски и ворсинки, увеличивающие поверхность всасывания пищи.

Мускулатура представлена наружным кольцевым и внутренним продольным слоями. Может быть и третий — диагональный слой. В кишечнике хозяина ленточные черви совершают медленные движения. Такие же движения совершают и вышедшие наружу с калом зрелые членики.

Нервная система состоит из скопления в сколексе червя нервных клеток и продольных парных тяжей, идущих до конца тела. Органы чувств выражены слабо.

Органы дыхания и пищеварения у цестод отсутствуют.

Органы выделения по строению однотипны с трематодами. В паренхиме располагаются звездчатые клетки, несущие реснички; от этих клеток отходят выносящие канальцы, сливающиеся в два крупных выделительных канала, идущих по бокам стробилы. В каждом членике эти каналы соединены поперечным протоком. Конечные продукты обмена выводятся наружу через каналы последнего членика. Помимо этого в каждом членике тоже имеются отверстия протонефридиев.

Половая система цестод похожа на половую систему трематод. У нерасчлененных цестод в паренхиме расположен лишь один комплект мужских и женских половых органов (рис. 54). У расчлененных цестод каждый гермафродитный членик имеет по одному комплекту женских

Рис. 54. Схема строения половой системы ленточных червей:

ч — лентец (с открытой маткой); б— цепень (с закрытой маткой); / — семенники; 2 — семивыносящие каналы; 3, 4 — семяпровод; 5— совокупительный орган; 6 — его сумка; 7— мужское половое отверстие; 8—яичники; 9—яйцевод; 10— желточник; II — оотип; 12 — тельце Мелиса; 13 — семяприемник; 14 — влагалище; 15 — женское половое отвер- I гие; 16— матка; 17— отверстие матки

п одному комплекту мужских половых органов, а у некоторых представителей — по два комплекта. Мужская половая система представлена множеством мелких семенников, разбросанных в паренхиме. Отходящие от семенников семявыносящие канальцы сливаются в семяпровод, который заканчивается семяизвергательным каналом и копулягивным органом.

Женская половая система состоит из яйцевода, оотипа, матки, влагалища, семяприемника, желточников и тельца Мелиса. Влагалище и ссмяизвергательный каналы открываются в половую клоаку. У одних ленточных червей матка открывается наружу специальным отверстием — от- к рытая матка. В этом случае оплодотворенные яйца постоянно выходят из тела червя и вместе с каловыми массами хозяина попадают во внешнюю чаду. У других червей матка не имеет выводного отверстия. Тогда оплодотворенные яйца или развивающиеся в них личинки могут выйти из icjia дефинитивного хозяина только вместе с оторвавшимися от стробилы зрелыми члениками.

У ленточных червей происходит перекрестное оплодотворение, но может происходить и самооплодотворение. В последнем случае сперма может вводиться во влагалище собственного членика, а также любого другого гермафродитного членика стробилы.

Оплодотворенные в оотипе яйца окружаются желточными клетками и скорлупой, затем выводятся в матку. У лентецов матка открыва-

89

ется отверстием, через которое яйца выводятся наружу. У цепней матки замкнутые, и поэтому яйца постепенно в них накапливаются. При этом матка увеличивается в размерах и образует боковые ответвления. В матке одного членика накапливается до нескольких тысяч яиц. У наполненных яйцами члеников редуцируется половая система, членики становятся зрелыми. Они отрываются от стробилы и выводятся во внешнюю среду с калом хозяина. В наружной среде яйца высвобождаются из разрушенных члеников.

Развитие цестод проходит со сложным превращением. Уже в теле дефинитивного хозяина в яйце формируется личинка — онкосфера, вооруженная шестью крючьями. Онкосферы служат для заражения промежуточных хозяев, в теле которых из них развиваются последующие личиночные стадии паразита. У одних ленточных червей развитие проходит в двух хозяевах, у других — в дефинитивном и двух промежуточных.

Попав в кишечник промежуточного хозяина, онкосфера выходит из скорлупы и проникает через стенку кишки в кровяное русло. У некоторых представителей личинка остается в стенке кишечника и там развивается.

С током крови онкосферы разносятся по телу промежуточного хозяина и оседают в различных органах и тканях, где образуют новую стадию личинки — финну. Строение финн у цепней неодинаково. Различают три типа финн: цистицерк, ценур и эхинококк. Цистицерк в виде небольшого округлого пузырька имеет одну впяченную внутрь головку будущего паразита (рис. 55). У лентецов встречается примитивная финна — плероцеркоид, имеющий лентовидную форму и одну ввернутую головку с ботриями.

Ценур размером с крупный орех внутри имеет до нескольких сотен головок. Эхинококк отличается от других финн крупными размерами и сложным строением: под оболочкой пузыря имеется много головок, внутри пузыря находятся дочерние пузыри, дающие внучатые пузыри с несколькими головками. Таким образом, один эхинококк способен

дать множество молодых паразитов.

Окончательный хозяин заражается, поедая органы промежуточного хозяина с финнами. В кишечнике окончательного хозяина под действием кишечного сока головки финн выворачиваются, черви закрепляются на стенке кишки и начинают продуцировать молодые членики.

Ленточные черви делятся на два подкласса, из которых один представлен подавляющим большинством этих паразитов — подкласс Цестоды (Cestoda). Остановимся лишь на представителях двух отрядов — I (епней и Лентецов, представляющих наибольшую опасность для животноводства. Заболевания, вызываемые цестодами, называются цестодозами.

Отряд Цепни (Cyclophyllidea) представлен ленточными червями, на с кодексе которых имеется четыре присоски, а у многих видов дополнительно есть венчики крючьев. Матки закрытого типа. Онкосферы развиваются не во внешней среде (лентецы), а в матках зрелых члеников. Половая клоака находится сбоку членика.

Невооруженный (бычий) цепень (Taeniarhynchus saginatus) достигает в длину 8—12 м. На головке расположены только четыре присоски, а хоботка с крючьями нет. Паразитирует только в кишечнике человека. К матке зрелого членика может быть до 100 тыс. яиц; матка сильно разветвлена — до 35 ответвлений с каждой стороны (рис. 56).

Вышедшие с калом человека зрелые членики могут передвигаться. II ромежуточный хозяин — крупный рогатый скот, заражается, проглагывая яйца с кормом и водой. В кишечнике скота из яиц выходят онкосферы, которые вбуравливаются в стенку кишечника и проникают в кровь. Онкосферы оседают в мышцах внутренних органов, где образуются финны типа цистицерк. Человек может заразиться, потребляя плохо проваренное или недожаренное мясо пораженного скота.

Заболевший человек худеет, происходит интоксикация организма продуктами выделения цепня. Бычий цепень живет до 18 лет, производя за этот период до 11 млрд яиц.

Вооруженный (свиной) цепень (Taenia solium), или свиной солитер, немного уступает бычьему по своим размерам — 2—4 м. Дефинитивным хозяином является человек. На головке помимо четырех присосок и меется хоботок с венчиком острых хитиновых крючьев. Матка зрелого членика имеет всего 8—12 ответвлений с каждой стороны, что опреде-

ляет меньшее число зрелых яиц в ней — не более 50 тыс. Цикл развития

>I ого цепня сходен с циклом развития бычьего цепня. Однако свиной солитер для человека более опасен, так как его труднее изгонять из кишечника (он прочно прикреплен к стенке кишки), а главное, человек может быть и промежуточным хозяином. Финны солитера развивают-

91