Файл: Блохин и Александров Зоология.pdf

Рис. 74. Виды многощетинковых кольчатых червей:

а — пескожил (Arenicola)-, б — нереис (Nereis); в — филлодоце; г — амфитрите (Amphitrite); д — сабеллария (Sabellaria); е — серпула (Serpula); ж — морская мышь (Aphrodite); 1 — щупальца; 2 — жабры; 3 — параподии

цепочкой с метамерно повторяющимися парными ганглиями в каждом сегменте. От ганглиев отходят нервы к различным органам. Нервная система типичных кольчатых червей развита значительно лучше и устроена сложнее (рис. 75). Появление головного мозга, расположенного дорсально над глоткой, существенно отличает кольчатых червей от плоских. Парные спинные доли мозга кольчецов разделены на передний, средний и задний ганглии.

Органы чувств у почвенных червей представлены многочисленными чувствующими клетками в кожном покрове. У морских многощетинковых

130

Рис. 75. Передняя часть тела дождевого червя:

и — червь с обнаженными спинным и кольцевыми кровеносными сосудами; б— пищеилрительная система; в — нервная и половая системы; / — связки между глоткой и стенкой тела; 2 — ротовая лопасть; 3 — кольцевые сосуды («сердца»); 4 — спинной кровеносный сосуд; 5—глотка; 6—пищевод; 7—зоб; 8—мускульный желудок; 9—метанефридии; 10 — рот; 11 — надглоточный ганглий и окологлоточное нервное кольцо; 12— брюшная нервная цепочка; 13— семенные мешки; 14 — семяпровод; 15 — яичник; 16 — воронка яйцевода; 17 — семяприемники; 18 — отверстие семяпровода; 19— перегородки между сегментами; IX—XV — сегменты тела

червей хорошо развиты глаза и щупальца. Кожа кольчецов чувствительна к световым раздражителям. У некоторых форм имеются органы равновесия.

Мускулатура входит в состав хорошо развитого кожно-мускульного мешка; снаружи лежат кольцевые мышечные волокна, а внутри продольные. У некоторых форм между этими слоями мышечных волокон может лежать третий слой диагональных мышечных волокон. С их помощью черви могут не только изгибать тело в разных направлениях, но

иукорачивать или удлинять его. Мускулы входят в структуру части внутренних органов. Движению кольчецов способствуют особые придатки: щетинки и параподии. Щетинки имеют хитиновую природу ()ии приводятся в действие специальными пучками мышц.

Пищеварительная система. Кишечник состоит из трех отделов; первый

ипоследний отделы выстланы эпителием эктодермального происхожде-

ния, а средний отдел энтодермального происхождения. Благодаря кровеносной системе процессы переваривания и всасывания питательных веществ идут более активно, что улучшает обеспечение органов и тканей. У части видов средняя кишка имеет глубокое впячивание (тифлозоль), увеличивающее поверхность кишечника. Имеется рот и анальное отвер-

стие. Ротовое отверстие лежит на брюшной стороне первого сегмента—го- ловной лопасти. Анальное отверстие расположено на анальной лопасти.

Органы дыхания у морских и части пресноводных видов представлены тонкостенными выростами покровов — жабрами, расположенными метамерно по бокам сегментов тела на параподиях. Многие кольчатые черви жабр не имеют и дышат через покровы тела.

Кровеносная система у большинства видов замкнутая: кровь движется по сосудам, не изливаясь в целом. Движение крови обеспечивают пульсирующие сосуды, главным образом спинной и опоясывающие пищевод кольцевые сосуды («сердца»). Над кишечником расположен спинной сосуд, по которому кровь движется от заднего конца тела к переднему. По брюшному сосуду кровь движется в обратном направлении. Спинной и брюшной сосуды посегментно соединены кольцевыми сосудами, опоясывающими кишечник. Кровь кольчецов состоит из жидкой части — плазмы — и содержащихся в ней форменных элементов. Кроме того, в плазме крови содержатся особые соединения, поглощающие кислород в органах дыхания и переносящие его к тканям и органам червей. У части кольчецов в плазме имеется дыхательный пигмент — гемоглобин, придающий крови алый цвет.

Органами выделения служат посегментно расположенные метанефридии эктодермального происхождения. Обычно в каждом сегменте имеется одна пара нефридиев. Каждая пара метанефридиев начинается в одном сегменте воронками с ресничками, открытыми в целом, от которых выделительные каналы продолжаются в следующем сегменте и открываются там наружу парными отверстиями. Метанефридии — это не только органы выделения, но и органы регулирования водного баланса в организме червей. В каналах метанефридиев происходит концентрация конечных продуктов обмена (аммиак превращается в мочевую кислоту), а освободившаяся вода снова поступает в целомическую жидкость. Это особенно важно для почвенных и наземных кольчецов (рис. 76). Помимо метанефридиев на стенках целома разбросаны специальные (хлорагогенные) клетки, которые поглощают из целомической жидкости конечные продукты обмена. Много таких клеток и на стенках средней кишки. Нагруженные конечными продуктами обмена хлорагогенные клетки могут выводиться через метанефридии наружу.

Рис. 76. Строение метанефридия кольчецов:

а — метанефридий с пламенными клетками; б — типичный метанефридий: 1 — воронка; 2 — пламенные клетки; 3— наружное отверстие; 4 — канал органа; 5 — кровеносные сосуды, разветвляющиеся в стенках канала

132

Размножение. Основная масса кольчецов размножается половым путем, но иногда они могут размножаться почкованием или делением. Кольчатые черви — раздельнополые животные, но много и гермафродитов. Развитие их проходит без метаморфоза или с метаморфозом.

КЛАСС МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ (Polychaeta)

Общая характеристика. Это главная, наиболее древняя и богатая (около 8 тыс. видов) группа кольчатых червей, которая дала начало другим классам этого типа. У представителей этого класса по бокам сегментов тела имеются параподии, снабженные многочисленными щетинками.

Передние сегменты полихет сливаются и образуют головной отдел, на котором расположены рот и органы чувств. Это раздельнополые животные. Развитие происходит с метаморфозом.

Строение и жизненные отправления. Полихеты могут быть очень мелкими, но могут достигать и довольно внушительных размеров — до 1 м и более. На головной лопасти всегда имеется пара чувствующих щупиков, которые у сидячих форм превратились в крону щупальцевидных придатков. На головной лопасти расположена пара осязательных щупалец — антенн. Форма тела вытянутая, туловище состоит из разного числа сегментов — от 5 до 800.

о

Рис. 77. Голова и параподия многощетинкового кольчатого червя нереис:

а — голова: 1 — щупальца; 2 — глаза; 3 — параподии; б — параподия: 1 — спинной усик; 2 — спинная лопасть; 3 — брюшная лопасть; 4 — брюшной усик; 5— щетинки; б—опор- ные щетинки

133

Передвигаются полихеты с помощью параподий (рис. 77), образованных основной нерасчлененной частью и двумя лопастями: спинной и брюшной. От основания спинной и брюшной лопастей каждой параподии отходит по тонкому усику, выполняющему обонятельные и осязательные функции. Параподии соединены с телом червя подвижно и действуют по типу простого рычага. В каждой лопасти есть пучок упругих и тонких щетинок. Кроме того, в толще основной части имеется пара опорных щетинок, более толстых и длинных. С помощью параподий черви ползают по дну водоемов, у плавающих форм параподии выполняют функцию плавников. У некоторых полихет параподии частично или полностью редуцированы (роющие виды; виды, живущие в домиках).

Покровы у полихет, живущих на дне водоемов, представлены хорошо развитой кутикулой. У активно плавающих форм, живущих в домиках или зарывающихся в грунт, кутикула тонкая. Органы чувств хорошо развиты: на голове одна-две пары глаз, осязательные усики, обонятельные ямки и щупальца. У примитивных форм эпителий местами может быть ресничным.

Органы дыхания. Дышат полихеты жабрами или поверхностью тела. У большинства функцию дыхания берут на себя участки параподий.

Кровеносная система представлена спинным и брюшным сосудами, а также кольцевыми сосудами. Кровеносная система замкнута. Движение крови по телу обеспечивается сокращениями главным образом спинного сосуда. Кровь может быть окрашена в красный цвет.

Размножение. Основная масса многощетинковых червей — раздельнополые животные. Половой диморфизм не развит. Встречается партеногенез, а также размножение делением поперек. Большинство откладывают яйца, есть и живородящие виды. Некоторые полихеты размножаются почкованием, в результате чего могут образовываться временные разветвленные колонии. Развитие прямое или с метаморфозом. У большинства представителей из яиц выходят микроскопические плавающие личинки — трохофоры. У них несегментированное тело с рядами ресничек, первичная полость тела.

Очень немногие полихеты живут в пресных водах. Мало и паразитических форм. Большинство многощетинковых червей обитают на дне морей и океанов. Реже они живут в толще воды. Многие виды служат кормом для рыб и многих других обитателей вод. Их численность определяет биологическую продуктивность водоемов и служит одним из критериев определения потенциальных запасов промысловых рыб.

Из представителей полихет интересны черви, живущие на мелководье, — нереиды (Nereis). Для улучшения кормовой базы рыб в нашей стране была успешно проведена акклиматизация нереид (Nereis diversicolor) в Каспийском море, куда их завезли из Азовского. Многощетинковый червь пескожил (Arenicola marina) во множестве заселяет песчаные отмели, живя в заиленном песке и питаясь органикой; подобно дождевому червю он пропускает грунт через свой пищеварительный тракт.

134

Утихоокеанского многощетинкового червя пололо (Eunice viridis)

ппериод размножения сегменты задней части тела заполняются половыми продуктами. Затем эти части тела отрываются и всплывают на поверхность океана. Яйца и спермин выходят из разрывов сегментов в воду, где и происходит оплодотворение. Из зигот образуются плавающие личинки, которые развиваются во взрослых червей и опускаются на дно.

КЛАСС МАЛОЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ (Oligochaeta)

Общая характеристика. К этому классу принадлежат многие водные и почвенные формы, в том числе дождевые черви. Известно более 5 тыс. видов малощетинковых червей, из которых в морских водах встречается очень небольшое их число. У малощетинковых червей нет параподий. По бокам тела у них имеются небольшие пучки щетинок (щетинок нет на передних и задних сегментах). У дождевых червей на каждом сегменте имеется по четыре пары щетинок. Головной отдел не обособлен. У большинства нет щупалец. Гермафродиты. Развитие прямое.

Строение и жизненные отправления. Цилиндрическое и сильно вытянутое тело малощетинковых червей состоит из похожих друг на друга сегментов, число которых может колебаться от 5 до 600. На переднем конце расположено ротовое отверстие, на заднем — анальное. Некоторые тропические виды могут достигать 2 м и более.

В покровах червей расположено много желез, выделяющих слизь. Каждый сегмент несет пучки щетинок. У почвенных червей щетинки участвуют в передвижении. Во вторичной полости тела (целоме) находится целомическая жидкость, содержащая отдельные клетки. У многих видов целом разделен посегментно на камеры.

Нервная система представлена окологлоточным кольцом, надглоточным нервным узлом, подглоточным ганглием и брюшной нервной цепочкой. Глаза и щупальца у большинства видов отсутствуют. Органы чувств представлены чувствующими щетинками, статоцистами и обонятельными ямками.

Органы пищеварения развиты хорошо и предназначены для пропускания больших объемов органики в почвенных массах или донного грунта. Из ротовой полости пища попадает в мускулистую глотку и затем в пищевод, оттуда в зоб, мускульный желудок и кишечник. Все органы пищеварения лежат вдоль тела без изгибов. В стенках пищевода имеются три пары известковых желез, секреты которых нейтрализуют гуминовые кислоты в пище червей. В средней кишке дорсально расположена внутренняя продольная складка — тифлозоль, увеличивающая поверхность кишечника.

Кровеносная система замкнутая. Главные сосуды — брюшной и спинной. В покровах малощетинковых червей имеется густая сеть капилляров, из которых обогащенная кислородом кровь собирается в сосуд, лежащий под брюшной нервной цепочкой. Таким образом, у малощетинковых червей, за редким исключением, дыхательная система отсутствует. В отличие от полихет у малощетинковых червей кольцевые

135