Файл: Блохин и Александров Зоология.pdf

Рис. 79. Виды пиявок:

а, б— медицинская пиявка Hirudo теdkinalis (со спинной и брюшной стороны); в — клепсина; г — ложноконская пиявка; д — рыбья пиявка

Piscicola geomelra

челюсти со множеством зубчиков (челюстные пиявки), у других пиявок есть хоботок, с помощью которого черви внедряются в покровы своих жертв (хоботные пиявки). Глотка пиявок выполняет функции сосущего аппарата, в который открываются протоки слюнных желез. У кровососущих пиявок (медицинская пиявка) в слюне содержится белковое вещество, препятствующее свертыванию крови в кишечнике червей, — гирудин. Передняя кишка имеет карманообразные боковые выросты, позволяющие сделать значительный запас крови: медицинская пиявка делает запас на 2—3 мес жизни, поскольку кровь долго сохраняется под действием гирудина в свежем виде. Процессы переваривания происходят в энтодермальном среднем отделе кишечника, который превращается в объемистый желудок с карманами.

Органы выделения — метанефридии.

Кровеносная система развита только у низших пиявок и частично

ухоботных. У челюстных пиявок кровеносная система редуцируется, а

еероль выполняет лакунарная система цел омического происхождения.

Половая система. Пиявки гермафродиты. Размножаются только половым путем весной около водоемов в сырых местах. Оплодотворение внутреннее и перекрестное. У пиявок, как и у малощетинковых червей, на 9—11-м сегментах находятся поясок и железы, выделяющие слизистые муфты для образования коконов. Коконы, похожие на мелкие желуди, пиявки откладывают на землю. Развитие прямое и в коконе длится около 5 нед. Живут пиявки до 20 лет.

141

Подкласс Настоящие пиявки (Euchirudinea) делится на два отряда: Хоботные (Rhynchobdellea) и Бесхоботные (Arhynchobdellea). Хоботные пиявки паразитируют на рыбах, птицах, лягушках, моллюсках и ракообразных. Бесхоботные пиявки паразитируют только на позвоночных животных или являются хищниками. У них нет хоботка, но имеются хорошо развитые челюсти. Наиболее часто встречаются большая и малая ложноконские пиявки, улитковая пиявка, в южных регионах — медицинская пиявка, в Закавказье — конская пиявка. В природе пиявки чаще всего нападают на больных и ослабленных животных. Конская пиявка может причинить вред лошадям и скоту: во время водопоя из естественных водоемов эти пиявки проникают в носоглотку, гортань и могут вызвать кровопотери и удушье. Медицинская пиявка нападает на животных и человека.

Птичьи и рыбьи пиявки при массовом заселении могут вызывать гибель рыб в рыбоводческих хозяйствах и водоплавающей птицы при содержании ее на водоемах.

ФИЛОГЕНИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РАДИАЦИЯ КОЛЬЧАТЫХ ЧЕРВЕЙ

В разных классах кольчатых червей есть признаки, которые свидетельствуют о родстве аннелид с низшими червями: первичная полость тела, протонефридии у части кольчатых червей и их личинок, ресничный тип движения и т. п. Из современных аннелид наиболее близки к гипотетическим предкам некоторые архианнелиды. На раннем этапе эволюции они раньше всех обособились от других аннелид. Позднее обособились полихеты.

От полихет при переходе к пресноводному и наземному образу жизни сформировались малощетинковые черви. При переходе к активному кровососанию и хищному образу жизни обособился класс пиявок. Переход в пресные воды и на сушу пиявок и олигохет сопровождался переходом к прямому развитию. Экологическая радиация кольчатых червей отражена на рис. 80.

ТИП моллюски

(Mollusca)

Общая характеристика. Моллюски, или мягкотелые, — вторичнополостные животные с несегментированным телом, в большинстве случаев заключенным в раковину. Известно более 113 тыс. видов моллюсков, живущих в морских и пресных водах и на суше. Большинство водных моллюсков — обитатели дна. Это животные, ведущие начало от кольчатых червей. Тело моллюсков состоит из трех отделов: головы, туловища и ноги. Важнейшей их особенностью является наличие мантии — складки кожи, свешивающейся со спины, с разнообразными и многочисленными железами, которые вырабатывают секреты, используемые при построении раковины. Между телом и мантией образуется мантийная

142

Эпифитобиос

ГИДРОБИОС

Геобиос

П О Ч В А'

Рис. 80. Морфоэкологияеская эволюция кольчатых червей и близких к ним типов:

а — погонофора; б — сипункулида; в — бонелия; г — олигохета; д — полихета; е — архииннелида; ж — пиявка морская; з — полихета; и — олигохета; к — пиявка; л — пещерная полихета; м — дождевой червь; и — древесная пиявка

полость, в которой расположены жабры (или легкие — у сухопутных форм) и некоторые органы чувств. Моллюски имеют тонкие и мягкие покровы, богатые слизистыми железами.

Тип Моллюски включает два подтипа (Боконервные и Раковинные) и несколько классов, из которых наиболее распространены и представляют интерес три класса: Двустворчатые моллюски (Bivalvia), Брюхо- ногие моллюски (Gastropoda) и Головоногие моллюски (Cephalopoda), относящиеся к подтипу Раковинные (Conchifera).

Строение и жизненные отправления. Размеры и форма тела моллю-

сков весьма разнообразны, что связано с особенностями их сред оби- тания. У части моллюсков тело имеет двустороннюю симметрию, но у многих, заключенных в спиральную раковину, тело асимметрично. Ббльшая часть внутренних органов расположена в туловище. На голове находятся органы чувств, а внутри заключены крупные головные нерв- ные узлы. У многих моллюсков голова не обособлена от тела. Нога слу- жит для передвижения животного.

У большинства моллюсков имеется известковая раковина, образую- щаяся за счет выделений мантии. Раковина выполняет защитные функции, к ней прикрепляются мускулы и некоторые органы. Ракови-

143

на может иметь вид колпачка; у некоторых моллюсков она образована из двух створок, соединенных зубчатым замком или связкой. У других раковина спирально закручена или представлена несколькими щитками; в ряде случаев она может подвергаться редукции. Раковина состоит из трех слоев: наружного, построенного из органического вещества конхиолина, среднего, сложенного из известковых образований, и внутреннего, образованного тонким слоем перламутра.

Полость тела у моллюсков смешанная — миксоцель, так как образована остатками первичной полости и сильно редуцированным целомом. Миксоцель заполнен паренхимой, в которой расположены внутренние органы. Вторичная полость тела сведена лишь к околосердечной сумке и полости, в которой находятся половые органы.

Покровы тела моллюсков слизистые и образованы однослойным эпителием, который в некоторых местах имеет ресничный характер. Эпителий сухопутных моллюсков имеет множество желез, увлажняющих покровы и способствующих кожному дыханию и скольжению ноги по субстрату.

Нервная система напоминает нервную систему кольчатых червей. Она представлена несколькими парами нервных узлов, расположенных в разных частях тела моллюсков и связанных нервными тяжами. У примитивных моллюсков нервная система напоминает нервную систему плоских червей. Большинство представителей имеют глаза, которые у головоногих моллюсков отличаются сложностью строения. У мягкотелых есть органы осязания, органы химического чувства и равновесия (статоцисты).

Мускулатура слагается из гладких мышечных волокон, что обусловливает замедленное движение тела. У ведущих активный образ жизни головоногих моллюсков есть поперечно-полосатые мышцы, особенно хорошо развитые в ноге.

Органы дыхания у большинства водных видов представлены жабрами, расположенными в мантийной полости. Сами жабры — это видоизмененные участки мантии. Жабры имеют вид лепестков, расположенных на оси жабры. Все сухопутные и вторичноводные формы дышат легкими, которые также образованы участками мантии, и снабжены большим количеством кровеносных сосудов.

Кровеносная система незамкнутая. В околосердечной сумке (целоме) расположено сердце, имеющее желудочек и одно или несколько предсердий. От желудочка отходят артерии, разносящие кровь по всему телу. Кровь изливается в систему лакун полости тела. Отсюда кровь засасывается в венозные сосуды и по ним поступает в жабры или легкое. Окисленная кровь возвращается в сердце по сосудам.

Органы пищеварения представлены ротовым отверстием, глоткой и пищеводом, из которого пища попадает в желудок. Для большинства видов характерно наличие в глотке аппарата для размельчения пищи — терки; нередко могут быть развиты и хитиновые челюсти. За желудком начинается кишечник, в который впадает проток печени. Кишечник оканчивается анальным отверстием.

144

Рис. 81. Личинки двустворчатых моллюсков:

и — трохофора морского моллюска-парусника; б — глохидий беззубок и перловиц; 1 — нояса ресничек; 2 — рот; 3 — кишка; 4 — анальное отверстие; 5 — протонефридий; 6 — теменная пластинка; 7 —зачаток раковины; 8 — зачаток мезодермы; 9 — мышцы; 10 — реснички; 11 — личиночная раковина; 12— мускул-замыкатель; 13— зубцы с зубчиками; 14 — чувствительные щетинки; 15 — железа, выделяющая прикрепительные нити

Органы выделения — почки. Они представляют собой видоизмененные метанефридии. Каналец каждой почки начинается воронкой в околосердечной сумке, а другим концом открывается в мантийную полость.

Органы размножения находятся в цел оме. Протоки половых желез о ткрываются либо в мантийную полость, либо в протоки почек.

Большинство моллюсков раздельнополы. Оплодотворение яйцеклеток осуществляется в мантийной полости или внутри материнского организма. Развитие моллюсков происходит с метаморфозом или без пего. Живущие в воде моллюски откладывают яйца в воду, а сухопутные формы — в почву и на ее поверхность. Есть живородящие виды. У низших форм из яйца развивается трохофорная личинка. У болыпинства моллюсков из яйца выходит личинка парусник, имеющая пучок ресничек и парус с лопастями, несущими реснички. Парус служит для движения личинки (рис. 81). Участи морских, у большинства пресноводных и у всех сухопутных моллюсков развитие прямое.

КЛАСС БРЮХОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ (Gastropoda)

Общая характеристика. У брюхоногих моллюсков, или улиток, нога имеет широкую подошву; такая нога используется этими моллюсками для ползания. При наличии раковины последняя спирально завита, что придает телу моллюска асимметричную форму. Голова имеет одну-две пары щупалец, у многих хорошо развиты глаза. Дышат брюхоногие моллюски жабрами или легкими. Первично брюхоногие моллюски — обитатели моря, но некоторые из них в процессе эволюции приспособились к жизни в пресных водоемах и на суше. Имеются пресноводные

моллюски (прудовики, катушки), которые вторично перешли к водному образу жизни: живя в воде, они дышат кислородом воздуха. Немногие из них ведут паразитический образ жизни. Размеры улиток варьируют от нескольких миллиметров до нескольких десятков сантиметров. Это самый многочисленный и разнообразный класс моллюсков. Известно более 90 тыс. видов брюхоногих моллюсков, питающихся гниющими остатками, растительной и животной пищей. Многие из них вредители растений, некоторые являются промежуточными хозяевами паразитических плоских червей.

Класс брюхоногих моллюсков делится на три подкласса: Переднежаберные (Prosobranchia), Заднежаберные (Opisthobranchia) и Легочные (Pulmonata).

Строение и жизненные отправления. Обычно тело улиток имеет разнообразную форму. Голова хорошо обособлена от туловища, которое образует кверху вырост в виде внутренностного мешка, закрученного спирально. Одна-две пары щупалец на голове несут осязательные функции и способны втягиваться. Хорошо развиты глаза, которые могут быть расположены на вершинах щупалец. Есть органы химического чувства и равновесия — статоцисты, расположенные в ноге. Передвигаются брюхоногие моллюски скольжением за счет волнообразных изгибов широкой и плоской подошвы ноги, представляющей мускулистый брюшной вырост.

Цельные, обычно спирально закрученные раковины имеют разнообразные форму и расцветку. У части плавающих брюхоногих раковина может быть рецуцирована в той или иной степени. Нет ее и у наземных слизней, ведущих сумеречный и ночной образ жизни. В раковине размещено только туловище моллюска, но при опасности в раковину втягивается все тело. Раковина состоит из наружного тонкого органического слоя, под которым расположен минеральный слой известковой природы. Углекислая известь извлекается моллюсками из воды и пищи. Вещество для раковины выделяется известковыми железами мантии. У некоторых моллюсков раковина имеет еще и третий слой — внутренний перламутровый, или эмалевый, разной окраски. Мантийная полость расположена в нижних витках раковины. В мантийную полость открываются анальное отверстие, мочеточники, иногда и проток половых органов. У водных видов в мантийной полости расположены жабры. У наземных и вторичноводных моллюсков мантийная полость стала легким, которое открывается наружу специальным дыхательным отверстием.

Органы пищеварения. Брюхоногие моллюски питаются растительной пищей, детритом или являются хищниками. Ротовое отверстие расположено на нижней стороне головы и ведет в глотку, которая имеет роговые челюсти и мускулистый валик — язык с теркой (радулой), имеющей вид пластинки с мелкими зубчиками. С ее помощью моллюск отделяет частицы пищи или субстрата. В глотку впадают протоки слюнныхжелез. У некоторых хищных форм в слюне содержится серная кислота, с помощью которой моллюски растворяют раковины или пан-

146

цири своих жертв — других моллюсков и иглокожих. У ядозубых моллюсков вырабатывается яд, который они вводят особыми зубами в тело жертвы и потом поедают ее. Из глотки пища попадает в пищевод и затем в желудок, в который открываются протоки печени. Секрет печени характеризуется амилолитической активностью. Печень способна всасiiiвать часть питательных веществ, в ней откладываются резервные липиды и гликоген. У низших моллюсков в печени происходит внутриклеточное пищеварение. Из желудка пищевая масса поступает и кишечник: сначала в среднюю и затем в заднюю кишку.

Органы дыхания — жабры и легкие. Жабрами дышат все морские и часть пресноводных видов. Наземные и вторичноводные (вынуждены периодически подниматься и набирать воздух в мантию) относятся к легочным моллюскам. Легкие моллюсков — это видоизмененная мантийная полость, стенки которой пронизаны сетью кровеносных сосудов. Воздух поступает в легкое через особое дыхальце, которое при погружен™ моллюска в воду закрывается. У моллюсков имеется и кожное дыхание.

Кровеносная система незамкнутая; ее образуют сердце, находящееся и околосердечной сумке, сосуды и лакуны. Кровь обычно бесцветна и содержит амебоциты. В околосердечную сумку открываются воронки двух почек; мочеточники выводят мочу в мантийную полость сбоку от анального отверстия.

Органы размножения. Большинство морских брюхоногих моллюсков раздельнополы, а наземные и многие пресноводные — гермафродиты. Половые железы непарные. Оплодотворение яйцеклеток осуще- с. пишется в материнском организме. Часто оплодотворенные яйца окружаются оболочками или студенистыми коконами и соединяются в кладки. У гермафродитов половая система устроена сложно. Так, у виноградной улитки имеется гермафродитная железа, вырабатывающая яйцеклетки и спермии. Спаривание сводится к обмену спермой (подобно дождевым червям), которая поступает в семяприемники другой особи. Поэтому оплодотворение у них всегда перекрестное. Развитие протекает без стадии личинки (прямое) или с метаморфозом, реже наблюдается живорождение.

Брюхоногие моллюски участвуют в круговороте веществ в водоемах

ина суше, потребляя органические остатки и перерабатывая их. Многие моллюски служат кормом для водных позвоночных. Морские трубачи являются источником черного и розового жемчуга, высоко ценящегося на мировом рынке.

Вморях и океанах моллюски живут на разных глубинах. Сухопутные виды легко переносят разные климатические условия, что обусловлено их способностью впадать в спячку — зимнюю (на севере) или летнюю

изимнюю (южные регионы). При этом улитка заползает в почву, втягивается целиком в раковину и заклеивает в нее вход.

Некоторых брюхоногих моллюсков используют в пищу и они явля- к >тся объектом промысла (в Черном море обитает моллюск морское блюдечко — Patella). Встречающаяся в нашей стране виноградная улитка