Файл: Блохин и Александров Зоология.pdf

Рис. 82. Представители наземных брюхоногих моллюсков:

а — слизень оранжево-желтый; б — виноградная улитка; 1 — раковина; 2—голова с двумя парами щупалец; 3 — нога; 4 — дыхательное отверстие; 5 — половое отверстие; 6 — глаза

(Helixpomatia) относится к числу вредителей виноградной лозы, а в ряде стран этих улиток употребляют в пищу, для чего специально разводят их.

Многочисленные многоядные слизни наносят вред различным растениям, поедая листья, ягоды и клубни. Тело слизней вытянуто и лишено раковины, правда, у некоторых видов под кожей имеются остатки раковины. Особый ущерб наносят полевым и кормовым культурам полевой слизень (Agriolimax agrestis), крупный окаймленный слизень (Arion circumscriptus) и другие (рис. 82). Обычно это ночные животные, днем прячущиеся в укрытиях. Слизни — гермафродиты. Дают за летний период несколько кладок по 9—50 яиц в каждой. Зимуют на стадии яйца и взрослой особи. Продолжительность жизни слизней — до 3 лет.

Наземные и пресноводные брюхоногие моллюски являются промежуточными хозяевами плоских паразитических червей — сосальщиков. Это малый прудовик (Limnaea truncatula), обыкновенный прудовик

(L. stagnalis), битиния (Bithynia leachi), хелицелла (Helicella candidula) и

многие другие (рис. 83). Роль этих брюхоногих моллюсков весьма вели-

Рис. 83. Раковины различных пресноводных брюхоногих моллюсков:

а — прудовик обыкновенный (Eimnaea stagnalis); б — катушка обыкновенная (Planorbis corneus); в — малый прудовик (Limnaea truncatula)', г — лужанка живородящая; д — битиния (Bithynia leachi)

148

Эпигеобионты

Планктон ' •

Эпибентобионты •

' Интрабентобионты

Рис. 84. Экологическая радиация брюхоногих моллюсков

ка в распространении гельминтных заболеваний, так как эти мягкотелые весьма многочисленны в природе. Например, малый прудовик живет во всех водоемах, начиная с маленьких луж и кончая крупными водоемами и достигает численности нескольких миллионов на гектар. Моллюск зимует, зарываясь в грунт дна водоемов. При этом более половины из них могут быть поражены личинками фасциол. Моллюски служат косвенным индикатором загрязнения водоемов.

Филогения брюхоногих моллюсков. Считают, что предками брюхоногих моллюсков были небольшие примитивные гастроподы с раковимой в виде колпачка. В процессе эволюции увеличивались размеры моллюсков и раковина спирально закручивалась. Легочные и заднежаберные моллюски представляют наиболее продвинутые ветви эволюции. Экологическое разнообразие гастропод превосходит экологическое разнообразие других классов моллюсков (рис. 84).

В процессе эволюции происходило совершенствование специализации ползающих по дну, а также образование роющих видов с раковиной в виде буравчика со множеством оборотов спирали. Особый интерес представляет кораллобионтная группа моллюсков, приспособившихся к жизни на коралловых полипах. К плавающему образу жизни

149

перешли киленогие и крылоногие моллюски. Независимо друг от друга перешли к жизни на суше часть гребенчатожаберных и легочных, у которых развитие стало протекать без метаморфоза. Легочные представители расселились по всем географическим зонам, заняли все ярусы биоценозов. Некоторые сухопутные легочные моллюски вторично перешли к водному образу жизни.

КЛАСС ДВУСТВОРЧАТЫЕ МОЛЛЮСКИ (Bivalvia)

Общая характеристика. Это моллюски, имеющие двустворчатую раковину, прикрывающую тело с боков. Головаунихне обособлена. Нога клиновидной формы, у ведущих неподвижный образ жизни нога часто подвергается редукции. Жабры в виде пластин (второе название класса Пластинчатожаберные) находятся в мантийной полости с обеих сторон ноги (рис. 85). Из описанных более 20 тыс. видов двустворчатых моллюсков большая их часть обитает в морях, меньшая часть живет в пресных водах. Это малоподвижные или неподвижные животные дна водоемов. Питаются пассивно — за счет захватывания частиц пищи, поступающих с током воды в мантийную полость, относятся к группе биофильтраторов. Развитие прямое или с превращением.

Строение и жизненные отправления. Двустороннесимметричное тело

этих животных состоит из туловища и ноги, имеющей клиновидную форму. С помощью ноги моллюски передвигаются: они высовывают ногу из раковины, зарывают ее в грунт дна водоема, а затем подтягивают к ней тело. У неподвижных видов нога в разной степени редуцирована.

Покровы богаты различными железами, вырабатывающими слизь, кислоту для разрушения известковых скал, материал для прикрепления к субстрату и ряд других веществ. Мантия в виде двух складок свешивается с боков тела. Между телом и мантией образуется мантийная полость, в которой расположены жабры и нога, в нее открываются задняя кишка, мочевые и половые протоки.

В мантийную полость вода поступает через жаберный сифон, омывает жабры и удаляется через выводной (клоакальный) сифон. Движение воды обеспечивают реснички мерцательного эпителия, который покрывает мантию, жабры и сифоны. Вода приносит в мантийную полость пищевые частицы и кислород.

4 5.

Органы пищеварения. Над основанием ноги на переднем конце тела расположено ротовое отверстие, по бокам которого имеются две лопасти с мерцательным эпителием, реснички которого гонят пищевые частички ко рту. На жабрах и ротовых лопастях имеются органы вкуса и ресничные желобки, по которым частички пищи транспортируются в рот. Через короткий пищевод пища попадает в небольшой желудок, куда открываются протоки печени. Глотка, терка и слюнные железы из-за редукции головы у двустворчатых моллюсков отсутствуют.

Из желудка пища поступает в кишку, которая образует несколько петель и затем через околосердечную сумку и желудочек сердца проходит назад и открывается анальным отверстием в выводной (клоакальный) сифон, откуда с током воды экскременты выбрасываются наружу.

Кровеносная система представлена сердцем с одним желудочком и двумя предсердиями. Сердце лежит на спинной стороне в околосердечной сумке. От желудочка берут начало два мощных сосуда: передняя и задняя аорты. Из лакун полости тела венозная кровь направляется в приносящие жаберные сосуды. Окисленная артериальная кровь из жабер по выносящим сосудам возвращается в сердце. Часть крови проходит в почки, минуя жабры, где освобождается от конечных продуктов обмена и вливается в выносящие жаберные сосуды, которые впадают в предсердие.

Органы выделения представлены двумя почками, которые лежат под сердцем. Каждая почка начинается выстланной мерцательным эпителием воронкой в околосердечной сумке. Мочеточники открываются в мантийную полость.

Органы размножения. Большинство двустворчатых моллюсков раздельнополы. Половые железы парные, а их протоки открываются в мантийную полость. Оплодотворение яйцеклеток наружное. Мужские половые клетки из мантийной полости самцов наружу попадают через выводной сифон. У пресноводных форм оплодотворение происходит в мантийной полости самки, куда через жаберный сифон с током воды заносятся спермии. Такое оплодотворение возможно при тесном заселении моллюсков.

Развитие у большого числа видов происходит с метаморфозом. У морских представителей личинка парусник похожа на личинку кольчатых червей: прозрачное тело округлой формы с диском, покрытым поясками ресничек, — парус.

У пресноводных моллюсков (беззубки, перловицы) личинки глохидии имеют двустворчатую раковину с зубцами по краям (см. рис. 81). Яйца откладываются в жабры, где и развиваются глохидии. Глохидии появляются осенью и всю зиму остаются в мантийной полости материнского организма. Покидают глохидии мантийную полость весной с током воды через клоакальный сифон и закрепляются на жабрах рыб. Ткани рыб обрастают глохидиев, которые превращаются в эктопаразитов, питаясь соками рыбы-хозяина. Через 2—3 мес молодые моллюски покидают хозяина, опускаются на дно и начинают самостоятельную жизнь. Эктопаразитизм глохидиев на рыбах обеспечивает расселение моллюсков в водоемах.

152

в

Рис. 87. Представители двустворчатых моллюсков:

п - устрицы (Ostrea) на куске дерева; б — мидия (Mytilus edulis), прикрепленная к субстрату ( I юмощью нитей биссуса; в — жемчужница (Pteriina); г — корабельный червь (Teredo navalis)

Пластинчатожаберные моллюски являются очень эффективными естественными биофильтраторами воды. Например, при высокой пиотности заселения мидии, живущие на 1 м2 поверхности дна, пропускают через себя более 250 т воды.

Многих двустворчатых моллюсков используют в пищу (устрицы, гребешки, мидии и др.; рис. 87). Устрицы (сем. Ostreidae) ведут неподнижный образ жизни в морских водах, имеют асимметричную раковину Большой выпуклой створкой они соприкасаются с субстратом, образуя огромные скопления на мелководьях. Во многих странах мясо устриц, характеризующееся высокой питательной ценностью, широко используют в пищу. В прибрежных странах эффективно развивается промышленное разведение устриц.

153

Гребешки из семейства Pectinidae имеют красивые крупные раковины с радиальными ребрами. Эти моллюски передвигаются, резко захлопывая створки раковины и выбрасывая при этом воду, что создает реактивную тягу. Гребешков добывают на Дальнем Востоке РФ и используют для пищевых целей. Ведутся работы по искусственному разведению гребешков и мидий (сем. Mytilidae).

Мидии (Mytilus edulis) прикрепляются к субстрату с помощью особых нитей. В Черном море мидии встречаются в значительных количествах. Часто их используют для кормления сельскохозяйственных животных. Для этих же целей используются двустворчатые моллюски беззубки (Anodonta) и перловицы (Unio) из отряда Unionida, живущие почти во всех пресных водоемах страны. Их раковины имеют две одинаковые створки. Моллюски передвигаются с помощью ноги. Есть двустворчатые моллюски, дающие жемчуг: это морские жемчужницы

(Pinctada и Pteria, подотряд Pteriina) и речная жемчужница (Margaritifera margaritifera), которая встречается в северных реках и озерах страны. Морских жемчужниц разводят в специальных хозяйствах.

Некоторые представители двустворчатых моллюсков причиняют ущерб народному хозяйству. Дрейссена (Dreissena polymorpha) может нарушать работу шлюзов и других гидротехнических сооружений, скапливаясь на них в больших количествах. Корабельное точило (Teredo navalis) — моллюск, имеющий червеобразную форму, сверлит древесину подводных сооружений, нанося значительные повреждения.

Испокон веков люди использовали двустворчатых моллюсков в пищу себе и для кормления животных. Однако с 1962 г., когда мировая добыча моллюсков достигла максимального значения —1,7 млн т, ресурсы их стали иссякать. Это стимулировало развитие марикультуры двустворчатых моллюсков. Марикультура — искусственное разведение морских животных. В настоящее время многие страны добились в этом огромных успехов (Япония, Франция, США и др.). Только в Японии путем выращивания жемчужниц ежегодно получают более 100 тыс. жемчужин. Ведутся такие работы и в нашей стране.

Двустворчатые моллюски выполняют и очистительные функции в водоемах. Они поглощают и накашивают в своем теле тяжелые металлы и очищают воду от химических загрязнений. В среднем один моллюск пропускает за 1 ч около 1 л воды. Перловицы и беззубки являются действующими биофильтраторами. В этом отношении они представляют большую ценность, чем как источник мяса.

Филогения двустворчатых моллюсков. Наиболее примитивны по своей организации первичножаберные двустворчатые моллюски, которые и берут начало от древних первичножаберных предков. В дальнейшем в процессе эволюции при переходе к неподвижному образу жизни у моллюсков редуцировалась нога; у перегородчатожаберных редуцировались жабры, а функции дыхания перешли к наджаберным полостям.

У предков двустворчатых раковина, видимо, была цельной. Жизнь на субстрате заставила моллюсков защитить свое тело по бокам. Эко-

154

. Древоточцы

Рис. 88. Экологическая радиация двустворчатых моллюсков

логическая радиация (рис. 88) брюхоногих моллюсков свидетельствует о том, что их центральную группу представляют донные формы, от которых путем специализации отделились роющие, древо- и камнеточцы. Неподвижные формы чрезвычайно разнообразны. Некоторые двустворчатые моллюски даже приобрели подвижность (гребешки).

КЛАСС ГОЛОВОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ (Cephalopoda)

Общая характеристика. К этому классу принадлежит около 700 видов крупных моллюсков, живущих исключительно в морях и отличающихся наиболее сложной организацией. Из-за совершенных приспособлений к жизни в морской стихии и сложности поведения головоногих моллюсков часто называют «приматами моря» среди беспозвоночных животных. Обычно это свободноплавающие и подвижные хищники, предпочитающие воды теплых морей и океанов. Среди них мало ползающих видов. Их размеры колеблются от нескольких сантиметров до 18 м (гигантские кальмары).

Тело отчетливо подразделяется на голову и туловище. Нога же превращена в щупальца (руки), которые вторично сместились на голову и окружают ротовое отверстие (отсюда и их название — головоногие). Другая часть ноги преобразовалась в воронку, лежащую у входа в мантийную полость на брюшной стороне тела.

У примитивных форм раковина наружная, у высших представителей она внутренняя, может быть частично или полностью редуцирована.

155

Рис. 89. Различные головоногие:

а — глубоководный плавающий осьминог {Amphitretuspelagicus); б— осьминог (Benthoctopusprofundorum)\ в — планктонный кальмар (Doratopsis sagilta); г — глубоководный пелагический кальмар со светящимися органами (Lycoteuthis diadema); д — планктонный кальмарчик (Cranchia scabra); е — донный осьминог (Cirrothauma murrayi); ж — пелагический кальмар (Loligo edulis)

Строение и жизненные отправления. Моллюски, обитающие в толще воды, имеют тело торпедовидной формы (кальмары), у бентосных форм тело мешкообразной формы (осьминоги), у других универсаль- ных видов тело уплощено (каракатицы). У планктонных форм тело студенистое медузоидной формы, может быть узким или даже шаровид- ным. У высших головоногих моллюсков ротовое отверстие окружено восемью или десятью щупальцами. Восемь щупалец представителей отряда Octopoda постепенно сужаются к концу на стороне, обращен- ной ко рту, на них расположены многочисленные дисковидные присоски, которыми моллюски могут прочно присасываться к субстрату и к жертве. У видов отряда Decapoda помимо таких восьми щупалец имеется еще два, но гораздо более длинные ловчие щупальца, расширен- ные на конце (рис. 89). По бокам головы расположены два крупных и сложных по строению глаза. У примитивных форм число гладких и червеобразных щупалец может достигать нескольких десятков.

Туловище со всех сторон одето мантией: на спине она образует покровы тела, а на брюшной стороне — мантийную полость, сообщающуюся с внешней средой щелевидным отверстием. Это отверстие может закрываться и изолировать мантийную полость от внешней среды. Закрывается оно с помощью особых «застежек-кнопок». Между «кнопками» на брюшной стороне из этой щели выступает воронка в виде мускулистой трубки. Расширенный конец воронки открывается в мантийную полость, а узкий — наружу. Воронка (производное ноги) служит для особого реактивного движения. Когда мантийная щель закрыта замыкателями с помощью многочисленных мышц, мантия прижимается к туловищу. Вода из мантийной полости с силой выталкивается через воронку, толкая моллюска в обратную сторону (реактивная тяга). Воронка может изгибаться в разные стороны, что позволяет моллюску менять направление движения. Роль дополнительного руля выполняют щупальца и плавники в виде складки кожи. Ритмические сокращения мантии и выталкивания воды позволяют моллюску не только плавать, но и интенсивно омывать жабры водой.

В мантийную полость на брюшной стороне головоногих моллюсков открываются половые и мочевыводящие протоки, а также анальное отнерстие (рис. 90).

У современных головоногих раковина сильно редуцирована и обрастает боковыми складками мантии, становясь внутренней. У некото- рых представителей (каракатица Sepia) раковина в виде известковой пластинки залегает под покровами на спинной стороне туловища. У кальмара (Loligo) от раковины остается лишь скрытый под покровами спинной роговой листок. У некоторых видов раковина остается лишь у самок или исчезает вовсе.

Покровы представлены однослойным эпителием и слоем соединительной ткани под ним. Головоногие моллюски способны к быстрой и резкой смене своей окраски, что обусловливается наличием в соединительнотканном слое кожи многочисленных пигментных клеток — хроматофоров. Механизм смены окраски контролируется нервной сис-

157