Файл: лекционный курс.pdf

Стелярная теория. Анатомо-топографическое строение корня и стебля

Основы стелярной теории заложил в конце XIX века ван Тигем. Стелью этот французский ботаник называл совокупность первичной флоэмы и первичной ксилемы. В дальнейшем, в состав стели включили перицикл,

сердцевину и сердцевинные лучи и назвали все это центральным, или осевым цилиндром. По нашему мнению, эти два понятия не совсем тождественны.

Термин стель и центральный цилиндр совпадают только при характеристике первичного строения стебля. При вторичном строении остается только понятие - центральный цилиндр, т.е. под термином центральный цилиндр мы понимаем часть стебля или корня, где сосредоточены проводящие ткани. Пограничной частью ЦЦ является перицикл.

Современная ботаника выделяет 4 основных типа стели: протостель,

сифоностель, эустель, атактостель. Последний тип стели характерен для однодольных. У голосеменных, двудольных и их предков остальные типы стели образуют следующий эволюционный ряд: протостель - сифоностель -

эустель. Протостель сохранилась у корня, где отсутствует сердцевина.

Сифоностель характеризуется непучковым типом проводящей системы с наличием сердцевины. Эустель связана с пучковым строением проводящей системы.

Впроцессе развития эустель может давать как пучковое строение ЦЦ так

инепучковое и переходное. Протостель и сифоностель могут трансформироваться только в непучковый тип ЦЦ.

Кора - это часть корня или стебля находящаяся между покровной тканью

ицентральным цилиндром. Мы не согласны с широкой трактовкой этого термина, когда корой называют всю периферическую часть стебля от камбия,

или от флоэмы, или только пробку.

Довольно невыдержанными являются и термины вторичная кора и первичная кора. Тут опять все упирается в унификацию этих терминов для древесных и травянистых растений, для корня и стебля. Если в определении первичной коры корня нет сомнений - это система тканей, клетки которых

271

образуются в результате дифференцировки производных инициалей, основной первичной меристемы, расположенной между протодермой и прокамбием, - то у стебля сюда часто включают и первичную флоэму и перицикл.

Для корня термин вторичная кора не используется, т.е. ботаники признают ее отсутствие. Для стебля под вторичной корой понимают либо вторичные ткани, расположенные над камбием, основу которых составляют проводящие элементы, либо накапливающуюся феллодерму, что наиболее правдоподобно.

АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ЛИСТА

Различия в анатомическом строении листьев в основном связаны с условиями существования, т.е. носят адаптивный характер. Каждая часть простых листьев (листовая пластинка, черешок, прилистники, листовое влагалище) и сложных листьев (черешок, прилистники, рахис, листочки)

характеризуется определенной анатомической структурой. В диагностике и филогении наиболее широко используются данные об анатомическом строении листовой пластинки и черешка.

Анатомическое строение листовой пластинки покрытосеменных

растений

Листовая пластинка состоит из системы покровных, основных,

проводящих и механических тканей.

272

Покровной тканью листа является эпидерма. У обычно плоской листовой пластинки различают верхнюю и нижнюю эпидерму. Устьица и трихомы чаще расположены только на нижней эпидерме. Такие листья называются гипостоматическими. Если устьица расположены только на верхней эпидерме,

листья называются эпистоматическими, а листья, у которых устьица расположены на верхней и на нижней эпидерме называются амфистоматическими.

1.Амфистоматические (от греч. амфи-вокруг, стома-устьице) устьица присутствуют на обеих сторонах листа.

2.Гипостоматические (от греч. гипо-снизу, стома-устьице) – устьица расположены только на нижней стороне листа.

3.Эпистоматические (от греч. эпи-сверху, стома-устьице) – устьица находятся только на верхней стороне листа.

Существуют следующие характеристики элементов эпидермы листа:

1.Форма эпидермальных клеток на поперечном сечении.

2.Характер извилистости антиклинальных стенок клеток.

3.Типы устьичного аппарата.

4.Количество устьиц на верхней и на нижней эпидерме.

5.Наличие и тип трихом.

Рассмотрим несколько типов строения эпидермы листьев, принадлежащих к определенным таксонам.

273

274

Основная ткань представлена ассимиляционной паренхимой, называемой здесь мезофиллом. Мезофилл листьев двудольных и большинства однодольных дифференцирован на палисадный, представленный плотной паренхимной тканью, клетки которой содержат большое количество хлоропластов и губчатый, или рыхлый, представленный рыхлой паренхимой, клетки которой

содержат небольшое количество хлоропластов, а иногда вообще без них.

Столбчатый (палисадный) мезофилл залегает сразу под верхней

эпидермой, состоит из одного или нескольких слоев вытянутых цилиндрических клеток, расположенных перпердикулярно клеткам эпидермы.

Клетки заполнены хлоропластами, благодаря которым лист выполняет функцию фотосинтеза. Количество и расположение клеток палисадного мезофилла имеет значение для диагностики растений.

Губчатый мезофилл находится ниже слоя палисадного мезофилла,

клетки имеют разную форму и размеры, расположены рыхло,

образуя крупные межклетники. Хотя

эти клетки содержат небольшое количество хлоропластов, основная

их функция - временное хранение

характерен листьям голосеменных растений (хвоинкам), состоит из клеток, стенки которых местами образуют складки, заходящие в полость клетки, что увеличивает площадь прилегающего к стенке слоя

цитоплазмы с хлоропластами и фотосинтезирующую поверхность.

275

Листья, у которых палисадный мезофилл в листовых пластинках расположен и под верхней и под нижней эпидермой называются изолатеральными. Обе боковые (латеральные) стороны листа выполняют одинаковые функции и имеют одинаковое строение. Такая структура свойственна листьям, расположенным более или менее вертикально. Пример – листья однодольных растений (лист кукурузы, ириса).

Листья, у которых палисадный мезофилл в листовых пластинках расположен только под верхней эпидермой, называются дорзовентральными.

Спинная (дорсальная) и брюшная (вентральная) стороны листа выполняют разные функции и поэтому имеют различное строение. Лист располагается горизонтально по отношению к солнечному свету. Пример – листья двудольных растений (лист бука).

276

Проводящая система листовой пластинки у покрытосеменных представлена коллатеральными закрытыми или открытыми проводящими пучками. В последнем случае в клетки вторичной проводящей ткани дифференцируются и производные и инициалии камбия, т.е. в зрелом открытом проводящем пучке камбия нет.

Проводящие пучки окружены обкладкой из паренхимных клеток,

отличающихся от клеток мезофилла – это, так называемое, пучковое влагалище. Выполняет оно такую же функцию, как и эндодерма в стебле, т.е.

регулирует поступление органических веществ из мезофилла в пучок и воды из пучка в мезофилл.

Механические ткани в листовой пластинке представлены колленхимой и склеренхимой. Эти ткани обычно сопровождают проводящие пучки, но могут располагаться и независимо от пучков - под эпидермой, в местах, где сходятся верхняя и нижняя эпидерма, и даже в мезофилле.

Особый тип анатомической структуры представляет листовая пластинка злаков. Во-первых, в состав верхней эпидермы листовой пластинки злаков

277

входят так называемые моторные, или механические клетки. Это мертвые клетки, заполненные водой. При потере воды моторные клетки меняют форму и заставляют листовую пластинку складываться. Мезофилл в листовой пластинке злаков не дифференцирован на палисадный и рыхлый.

У одной группы злаков клетки мезофилла и обкладки пучков, как правило, образуются вокруг последних двух концентрических слоев. У других злаков клетки мезофилла равномерно распределены в объеме между верхней и нижней эпидермой. В этой группе злаков проводящие пучки имеют еще и местомную обкладку, состоящую из толстостенных клеток. Проводящие пучки сопровождаются обычно тяжами склеренхимных волокон, которые соединяют пучки либо с верхней эпидермой, либо с нижней эпидермой, либо с верхней и с нижней эпидермой. Система, состоящая из проводящего пучка и тяжа или тяжей склеренхимы, образует жилку. В зависимости от варианта пучка и тяжей склеренхимы определяют тип жилки и составляют формулу типов жилок листа.

Эта формула в большинстве случаев является видовым кодоном.

Анатомическое строение дорзовентрального листа

на примере листа камелии

Эпидерма: Клетки верхней эпидермы имеют более толстую кутикулу, чем

278

клетки нижней эпидермы. На верхней эпидерме почти полностью отсутствуют устьичные аппараты.

Мезофилл находится между верхней и нижней эпидермой, состоящий из ассимиляционной паренхимы двух типов: столбчатая (палисадная) паренхима -

клетки имеют вытянутую форму, плотно сомкнуты, без межклетников.

Расположены под верхней эпидермой, основная функция –фотосинтез.

Губчатая (рыхлая) паренхима - более округлые клетки с крупными межклетниками, расположены под нижней эпидермой, главные ее функции:

газообмен и транспирация. Проводящие пучки - расположены в мезофилле на некотором расстоянии друг от друга. Главная жилка занимает почти всю толщу листа от верхней до нижней эпидермы. Ксилема обращена к верхней стороне листа, флоэма - к нижней, образуя закрытый коллатеральный пучок.

Механические ткани: Склеренхима расположена вокруг проводящих пучков. Колленхима расположена под верхней и нижней эпидермой в области жилки.

279

Анатомическое строение черешка

В последнее время в таксономии и филогении часто используются признаки анатомического строения черешка простых и сложных листьев, не зависящие от местообитания растений. Это форма черешка на поперечном сечении и строение проводящей системы

На поперечном сечении черешок может быть округлым, плоским,

желобчатым и пр. Поверхность черешка часто бывает ребристой. Эпидерма,

обычно по всему периметру состоит из однотипных клеток, содержит устьица,

а часто и трихомы. Под эпидермой сплошным или прерывистым слоем расположена колленхима.

Под колленхимой вплоть до проводящей системы расположена хлоренхима, состоящая обычно из округлых плотно расположенных клеток.

Проводящая система представлена одним или несколькими пучками, или имеет непучковое строение, является производной прокамбия или прокамбия и камбия. Центральная часть черешка при непучковом строении и при кольцеобразном пучковом строении заполнена клетками выполняющей паренхимы.

Анатомическое строение игольчатых листьев голосеменных

При характеристике анатомического строения игольчатых листьев голосеменных часто говорят о радиальном типе листа, хотя округлой на поперечном сечении хвоя не бывает. Термин «радиальный тип» определяет принцип расположения тканей игольчатого листа. Клетки эпидермы имеют толстую стенку со щелевидными порами, соединяющими небольшую полость с углами клетки. Сверху эпидерма покрыта мощным слоем кутикулы.

Замыкающие клетки устьиц расположены ниже клеток эпидермы.

Под эпидермой в один-два слоя расположены толстостенные, мертвые,

длинные, заполненные водой клетки гиподермы. И только вслед за гиподермой лежит ассимиляционная ткань, представленная складчатым мезофиллом. Свое название он получил в связи с тем, что оболочки клеток мезофилла образуют

280