Файл: лекционный курс.pdf

Нектарники - трубчатые железистые образования, расположенные в основании околоцветника и вырабатывающие нектар, привлекающие насекомых. Клетки нектарников мелкие, тонкостенные, богатые протоплазмой.

Нектар обычно выделяется через стенки поверхностных клеток, в некоторых случаях через особые устьица. Располагаются большей частью в цветках

(цветковые), реже вне цветков (нецветковые). Нектарники способствуют перекрѐстному опылению, привлекая к цветкам животных-опылителей

(главным образом насекомых; в тропиках также птиц).

Локализация цветковых (флоральных) нектарников: на внутренней или верхней стороне чашелистиков (липа), внутри шпорца цветка (у

настурций), у основания тычинок (чай), у основания пестика (гречиха).

Локализация нецветковых (экстрафлоральных) нектарников: на

базальной части семядолей (клещевина), на черешках листьев (пассифлора), на прилистниках (вика), на прицветниках (хлопчатник) , на листочках обѐртки

(некоторые виды василька).

К группе выделительных структур утилизирующих секрет в свободном пространстве относятся, прежде всего, железистые волоски и железки,

являющиеся производными эпидермы. Железистые волоски имеют обычно длинную ножку и одноклеточную головку, а железки - короткую ножку и всегда многоклеточную головку. Секретом железок и железистых волосков, как правило, являются эфирные масла.

246

К выделительным тканям относятся и группы клеток, формирующих лизигенные и схизогенные вместилища. Схизогенные вместилища служат для накопления и длительного хранения многих конечных продуктов жизнедеятельности, выключенных из обмена веществ. Они имеют округлую или каналовидную форму и различную величину.

247

Схизогенные вместилища формируются из межклетников, возникающих в результате раздвигания клеток и увеличения межклетного пространства.

Прилегающие к вместилищу живые клетки становятся экскреторными,

выделяют в полость вместилища экскреторные вещества. Снаружи образуется слой клеток с утолщенными стенками, эти клетки выполняют механическую функцию. Схизогенные вместилища характерны для голосеменных,

накапливают бальзам - раствор смол в эфирных маслах.

Лизигенные вместилища - шаровидные полости, наполненные эфирными маслами, встречаются преимущественно в листьях, образуются в результате растворения группы клеток, заполненных экскреторными веществами. Вместилища находятся чаще всего под эпидермой. Лизигенные

248

вместилища характерны для цитрусовых, встречаются в листьях зверобоя,

лавра, эвкалипта, мирта, магнолии.

Особым типом секреторных тканей с недавних пор считаются млечники.

Это отдельные разросшиеся клетки или системы клеток, в вакуолях которых накапливается латекс (млечный сок). В дальнейшем возможно разрушение протопласта и тогда млечник будет состоять из клеточной стенки и латекса.

Млечники - живые клетки с цитоплазмой, множеством ядер и вакуолью,

заполненной млечным соком (латексом). Стенка их состоит из целлюлозы.

Различают два вида млечников: членистые и нечленистые. Членистые млечники образуются так же, как и сосуды, в результате разрушения поперечных стенок у вертикального ряда клеток. Они пронизывают все органы растения, образуя особую млечную систему, хотя ряд растений (бересклет,

эвкоммия и др.) имеет отдельные, не соединѐнные в систему, длинные млечники. Нечленистые млечники возникают в результате разрастания инициальных клеток зародыша. Это гигантские цилиндрические или разветвленные клетки. Млечники располагаются только во флоэме, или пронизывают весь орган (стебель, корень, лист).

Млечники присущи лишь некоторым группам растений, например части сложноцветных, маковым, молочайным. Млечники соединяют места синтеза органических веществ, например листья, с местами их потребления), кроме

249

того участвуют в функции запаса питатеьных веществ (крахмал, сахара, белки,

масло).

Латекс (от лат. latex - жидкость, сок), млечный сок растений, жидкое содержимое млечников. Может быть прозрачным, молочно-белым, желтовато-

коричневым, жѐлтым или оранжевым. В латексе растворены или суспендированы углеводы, белки, гликозиды, соли, эфирные масла. Латекс растений семейства маковых содержит большое количество алкалоидов, а

дынного дерева - фермент папаин.

Секреторные функции могут выполнять и отдельно расположенные клетки основных тканей. Эти клетки обычно отличаются от окружающих их клеток и называются идиобластами. Для выявления таких клеток существуют многочисленные химические методы.

Идиобласты (греч. идиос - особенный, бластос -образование) - клетки,

сходные по строению и функции, рассеянные поодиночке среди клеток других тканей. Примером могут служить толстостенные опорные клетки в листьях растений (склереиды). По мере накопления экскрета протопласт их отмирает, а

на стенку клетки изнутри откладывается суберин, изолирующий ядовитые вещества от окружающих клеток. Накапливаются алкалоиды, терпены,

250

эфирные масла и кристаллы оксалата кальция. Выделительные клетки обнаружены в листьях чая, лавра, в корневищах бадана.

Уникальным типом секреторных структур у растений являются переваривающие железки, выделяющие пищеварительный сок, находятся они на листьях насекомоядных растений.

Результатом коэволюции стало появление специализированных структур,

обеспечивающих привлечение насекомых-опылителей. Такими структурами стали осмофоры - многоклеточные секреторные структуры, выделяющие масла,

запах которых привлекает насекомых, и расположенные на лепестках,

тычинках, плодолистиках и даже на цветоложе.

Осмофоры [гр. osme запах + phore носитель] - особые железы, издающие аромат; образуются из различных частей цветка, приобретая форму крыльев,

ресничек или ворса; характерны для сем. орхидных, аронииковых и др.

АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ КОРНЯ

Анатомическое строение корня характеризуется радиальной симметрией и четкой вертикальной дифференцировкой тканей, определяющей его зональность. Нумерация зон производится от верхушки корня.

Первой считается зона делящихся клеток, затем располагается зона растяжения клеток, которая переходит в зону всасывания, а затем зону проведения. Уже само название говорит об их функциональной особенности.

Выполнение определенной функции накладывает отпечаток и на

251

анатомическое строение корня в определенной зоне.

Особого таксономического значения анатомическое строение корня не имеет, но отдельные его признаки могут быть использованы для диагностики таксонов. Представление об анатомическом строении корня может дать серия поперечных срезов, выполненных в пределах различных зон корня.

Зона делящихся клеток не превышает в длину I мм. Сформировавшаяся часть зоны представлена тремя блоками клеток: внешний слой - это дерматоген, средний - периблема, внутренний - плерома.

В зоне растяжения клеток начинается дифференцировка производных инициалей образовательной ткани. Внешний слой клеток - протодерма сохраняет на поперечном срезе форму клеток дерматогена, но клетки становятся более вакуолизированными. Средний слой - основная меристема -

характеризуется продолжающимся делением клеток, расположены они уже не так плотно, как в периблеме. Внутренний слой - это типичный прокамбий,

клетки его вытянутые, со скошенными концами, образуют центральный тяж.

В зоне всасывания заканчивается дифференцировка клеток, которая

252

началась еще в верхней части зоны растяжения. Пограничный слой зоны всасывания составляет эпиблема - эпидерма с преобладанием поглощающей функции, образуется она в результате дифференцировки клеток протодермы.

Под эпиблемой расположен самый мощный блок клеток - кора.

Кора формируется из клеток основной меристемы. Слой клеток коры,

граничащий с эпиблемой, называется экзодермой. Это плотная ткань,

состоящая из клеток гранистой формы. Под экзодермой находится основная масса коры - мезодерма, рыхлая ткань из почти округлых клеток.

В мезодерме у некоторых растений образуются млечники, появляются склереиды, а иногда и хлоропласты, но, в принципе, это довольно однотипная ткань. Внутренний слой коры – эндодерма. Клетки эндодермы чаще всего образуют однослойный цилиндр, но у однодольных может появляться и второй слой клеток эндодермы. Сами клетки могут быть тонкостенными, с

кольцеобразным, равномерным или бокалообразным утолщением стенки.

253

В центре зоны всасывания находится центральный или осевой цилиндр.

Образуется он в результате дифференцировки прокамбиального тяжа. У всех растений внешний слой клеток прокамбия не меняет своей структуры, но меняет название. Теперь его называют перицикл, состоит он из одного, двух или нескольких слоев клеток.

Перицикл может включать млечники, смоляные ходы, масляные ходы,

склеренхимные волокна. Уже в зоне всасывания перицикл дает начало боковым

254

корням, что можно видеть на сериальных поперечных разрезах в этой зоне.

Основной объем центрального цилиндра занимает проводящая система,

состоящая из ксилемы, которая на поперечном сечении имеет звездообразную форму, и флоэмы, располагающейся тяжами между лучами ксилемы.

В зависимости от количества лучей ксилемы, проводящая система корня бывает монархной, диархной, триархной, тетрархной, полиархной. Последняя характерна для однодольных.

В зоне проведения у однодольных растений и в верхней части зоны всасывания у двудольных, на поперечном сечении видны остатки эпиблемы,

или эпиблема вообще отсутствует, а клетки экзодермы становятся опробковевшими.

255

У двудольных в зоне всасывания прокамбий сохраняется не только в состоянии перицикла, но и между ксилемой и флоэмой.

В зоне проведения у голосеменных и двудольных покрытосеменных формируется, так называемое, вторичное строение. Прокамбий,

расположенный между флоэмой и ксилемой, трансформируется в камбий, т.е.

клетки меристемы приобретают свойство делиться во всех направлениях. В

результате функционирования камбия, флоэма «сдвигается» в сторону перицикла, а участки камбия, сливаясь, образуют цилиндр из клеток меристемы.

В пределах этого цилиндра, в результате дифференцировки производных клеток камбия, формируется вторичная ксилема и вторичная флоэма. В период образования камбиального цилиндра, начинают делиться и клетки перицикла,

причем они делятся по тому же принципу, что и клетки камбия, т.е. и

радиально и тангентально. Образуется многослойный перицикл.

Внешний слой клеток перицикла трансформируется в феллоген, из производных которого образуется феллема. Клетки коры перестают получать питательные вещества и разрушаются.

256