ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 21.11.2024
Просмотров: 10
Скачиваний: 0
Жерихин В.В.
Биоценотическая регуляция эволюции
Палеонтологический журнал. 1986, № 1. с. 3–12.
УДК 577.480.71
Обсуждается регулирующее воздействие сообществ на филогенез, существенно модифицирующее проявления его популяционно-генетических закономерностей. Из анализа механизмов ценотической регуляции филогенеза следует, что все они имеют вероятностный характер и не являются абсолютно надежными; поэтому неравномерность темное и масштаба преобразований представляется имманентным свойством органической эволюции. Внешние воздействия на экосистемы не являются необходимым фактором нарушений когерентности филогенеза.
Такие вопросы, как темпы, направленность и этапность эволюционных процессов, традиционно в наибольшей мере привлекают внимание эволюционной палеонтологии. Интерес к ним со стороны палеонтологии совершенно естествен. Именно эти стороны филогенетических процессов можно изучать преимущественно на палеонтологическом материале, и именно здесь палеонтология может внести наибольший вклад в понимание эволюционных закономерностей. Со стороны эволюционистов-неонтологов интерес к этим вопросам меньше. Дело здесь не только в том, что на неонтологическом материале изучать их значительно труднее, но и в определенном предубеждении против соответствующих исследовании. По историческим причинам они оказались прибежищем разного рода антиселекционистских концепций. Скепсис со стороны селектогенетиков по отношению к этим концепциям столь велик, что порой распространяется с концепций на факты, приводившиеся в их подкрепление. Между тем многие из таких фактов установлены достаточно надежно и заслуживают самого пристального внимания.
При рассмотрении палеонтологически установленных филогенетических последовательностей, как правило, бросается в глаза неравномерность эволюционных процессов. Такая неравномерность филогенеза во времени — едва ли ие самый фундаментальный эволюционный факт, установленный палеонтологией. В истории всех достаточно полно представленных в палеонтологической летописи крупных таксонов отмечаются длительные периоды медленного, плавного и сильно канализованного филогенеза, чередующиеся с гораздо более кратковременными эпохами быстрых и радикальных преобразований. В. А. Красилов в 1969 г. [4] предложил называть первый тип эволюции «когерентным» (т. е. согласованным), а второй «некогерентным» Эти термины кажутся удачными и хорошо отражающими суть дела.
Эпохи некогерентности приблизительно совпадают во времени во многих неродственных группах. Они неодинаковы по размаху событий и по продолжительности (хотя всегда короче периодов когерентности) и охватывают более или менее значительную часть биоты.
В геологии неравномерность органической эволюции служит основой для естественного членения геологической истории; поэтому интерес палеонтологов к этой проблеме легко понять [5]. Биологи, как уже говорилось, проявляют к ней меньшую склонность. Наиболее распространенная в настоящее время система эволюционных представлений — синтетическая теория эволюции — концентрирует свое внимание в первую очередь на популяционно-генетических закономерностях, но из популяционно-генетических соображений самих по себе необходимость существенной неравномерности эволюции не следует. Если считать популяционно-генетические закономерности достаточными для объяснения эволюционных явлений, то объяснение неравномерности филогенеза приходится искать вне биоты. Иными словами, в этом случае неравномерность не считается имманентной особенностью органической эволюции. Поэтому зачастую для нарушении когерентности подбираются объяснения ad hoc —такие, как изменения климата, солености океана, газового состава атмосферы, уровня космической радиации и т. д. При этом за «нормальный» тип эволюции, естественно, признается когерентный, как гораздо более распространенный, и соответственно принимается (обычно в неявной форме), что именно он достаточно удовлетворительно описывается синтетической теорией. Некогерентный же филогенез признается аномалией, возникающей вследствие причин небиологической природы.
Несмотря на чрезвычайную распространенность подобных воззрений, с ними трудно согласиться. Если проанализировать оба типа эволюции, то оказывается, что с популяционно-генетической точки зрения «нормальной» следует считать скорее некогерентную эволюцию. В самом деле, направленность филогенеза, которая характерна для его когерентных этапов, служит одним из камней преткновения для синтетической теории и удовлетворительно объяснить ее чисто популяционными механизмами не удается. Более или менее хаотический характер некогерентной эволюции гораздо лучше удовлетворяет представлениям синтетической теории. Не лучше обстоит дело и со скоростью изменений. Как известно [13], действительное таксономическое распределение скоростей эволюции оказывается почти обратным от ожидаемого по популяционно-генетическим соображениям, а наблюдаемые скорости оцениваются прежде всего по результатам когерентного филогенеза.
Остановимся подробнее на одном примере. По нашим данным, средний возраст современного вида у насекомых составляет около 5—6 млн. лет. Эти оценки базируются на многочисленных и достаточно надежных палеонтологических данных. Продолжительность жизненных циклов у насекомых весьма различна, но в среднем можно считать, что за это время у них сменилось порядка 5—10 млн. поколений, в течение которых сохранялся по меньшей мере морфологический стандарт вида. Между тем для насекомых имеются некоторые данные по экспериментальному видообразованию, позволяющие оценить эволюционные потенции их популяции. Таковы опыты Г. X. Шапошникова [17, 18] по смене кормового растения у тлей. В этих опытах была получена форма, морфологически отличная от исходной и репродуктивно изолированная от нее, т.е. соответствующая обычно принимаемому в синтетической теории критерию видового ранга отличий. Такое изменение произошло в первых десятках поколений, причем основные изменения произошли в течение 7—10 поколений. Можно было бы допустить, что у таких специализированных фитопаразитов, как тли, существуют какие-то специальные механизмы, обеспечивающие возможность быстрого эволюционного ответа на необходимость смены кормового объекта. Однако тли относятся к числу тех групп насекомых, в которых современные виды с несомненностью известны из плиоцена и даже миоцена [28—30]. При этом идентичность плиоценовых видов с современными устанавливается не только по морфологии тлей, но в нескольких случаях и по морфологии вызываемых ими галлов на растениях, что указывает на неизменность не только морфологических, но и экологических и биохимических особенностей. Следует еще указать, что темпы размножения у тлей выше, чем в среднем у насекомых, а потому число сменившихся за это время поколений у них измеряется десятками миллионов.
Некоторые данные по эволюции в природных популяциях также указывают на возможность ее резкого ускорения в обычной обстановке, без тех катастрофических воздействий, которые постулируются для объяснения некогерентных эволюционных вспышек. Так, данные Дж. Буша [22] показывают, что формирование репродуктивно изолированных популяций мух-пестрокрылок рода Rhagoletis в Северной Америке после завоза из Европы потребовало времени порядка десятилетий.
Данных такого рода пока не слишком много, что делает их уязвимыми для критики. Все же они указывают на столь значительную разницу между потенциально возможной в естественных популяциях и реально наблюдаемой скоростью эволюции, что их невозможно не принимать во внимание. Если взять в качестве основы упомянутые выше данные по насекомым, то оказывается, что наблюдаемая скорость эволюции на пять-шесть порядков ниже потенциальной. Любопытно, что такая же оценка дается и другими авторами но другим соображениям [8]. Тем не менее возможно, что в других группах животных и растений разрыв между наблюдаемыми и потенциальными скоростями эволюции отличается от такового у насекомых. По-видимому, он минимален у крупных позвоночных, у которых потенциальная скорость эволюции сравнительно низка, а наблюдаемая, напротив, необычайно высока. Вместе с тем у таких беспозвоночных, как панцирные клещи, наблюдаемая скорость эволюции еще ниже, чем у насекомых. Так, среди панцирных клещей из балтийского янтаря (эоцен) около трети видов оказались неотличимыми от современных [34].
Итак, с точки зрения потенциальных эволюционных возможностей популяций аномалией оказывается не редкий некогерентный, а напротив, наиболее обычный когерентный тип эволюции. Ни потенциальные скорости, ни потенциально возможные направления эволюции в когерентном филогенезе не реализуются сколько-нибудь полно. Таким образом оказывается, что именно механизм когерентной эволюции приходится искать за рамками синтетической теории в ее современном виде. Такой механизм должен, во-первых, эффективно снижать скорость изменения популяций и, во-вторых, ограничивать возможные направления этих изменений. Наиболее вероятно, что когерентный филогенез сдерживается, направляется и контролируется биоценотическими системами. Такое представление было высказано, в частности, и Красиловым при введении самого термина «когерентная эволюция». Однако существуют различные точки зрения на уровень целостности биоценозов и на их способность к поддержанию своего гомеостаза. На этом вопросе придется остановиться, поскольку от его решения зависит и принятие представления о биоценотическом контроле эволюции популяций.
Один полюс представлений на этот счет — организмическая концепция сообщества, восходящая к представлениям Ф. Клементса [24]. Противоположный полюс — концепция «видового индивидуализма», связанная с именами Л. Г. Раменского [12] и Дж. Глизона [26]. В первом случае сообщество мыслится как высокоцелостная интегрированная система с четкими пространственными границами, уподобляемая единому организму высшего порядка. Вторая концепция, напротив, подчеркивает несовпадение экологических требований входящих в сообщество видов и континуальность сообществ в пространстве. Понятно, что если сообщества устойчивы и дискретны в пространстве, есть основания ожидать, что они окажутся устойчивыми и дискретными и во времени, если же они в пространстве нечетки и интеградируют, то такая картина должна наблюдаться и в их истории.
Многие видные экологи современности склонны отдавать предпочтение концепции индивидуализма видов и соответственно скептически относятся к возможности эволюции сообщества как целого. Яркими примерами служат недавно переведенные у нас книги Р. Уиттекера [15] и Э. Пианки [9]. Однако, несмотря на распространенность этих представлении, с ними трудно согласиться.
Одним из решающих аргументов и пользу индивидуалистической концепции признается континуальность растительных ассоциаций в пространстве. Однако работами С. М. Разумовского [3, 10, 11] убедительно показано, что в действительности сообщества дискретны в пространстве и разделяются четкими границами, а кажущаяся континуальность возникает за счет сложной конфигурации этих границ, которая часто не улавливается стандартными методами геоботанических учетов.
Длительная устойчивость принципиально сходных по организации (хотя и различающихся по таксономическому составу) сообществ хорошо известна палеонтологам. Этот факт нашел свое отражение, например, и широко известной концепции полихронных флор А. Н. Криштофовича [6]. Даже в моменты радикальной смены сообществ смешанные биоценозы, по-видимому, не возникали. Так, данные В. А. Самылиной [14] по меловым флорам северо-востока Азии свидетельствуют в пользу существования мозаики мезофитных и кайнофитных сообществ, а не смешанных ассоциаций мезофитных и каннофитных элементов.
Недвусмысленно указывает на высокую целостность сообществ судьба интродуцированных видов. Остановимся в связи с этим на некоторых примерах.
Как известно, современная биота Новой Зеландии архаична и заметно обеднена. Это обеднение связано как с ее длительной островной изоляцией, так и со значительным вымиранием вследствие плейстоценовых оледенении, на что однозначно указывают палинологические данные, недавно суммированные Д. Милденхоллом [32]. Число успешно акклиматизировавшихся на Новой Зеландии вследствие завоза экзотических видов животных и растений исключительно велико: так, для растений оно превышает 1500 [27]. Исходя из индивидуалистической концепции, следовало бы ожидать очень значительного проникновения интродуцентов в естественные новозеландские сообщества, особенно учитывая явную дефектность и ненасыщенность последних. Однако в действительности таких случаев очень немного. Так, среди 190 новозеландских видов дождевых червей почти каждый десятый вид завозной, но все интроду-центы обитают исключительно в культурных ландшафтах, не проникая в естественные [35]. Сходная ситуация наблюдается среди насекомых [36], мокриц [35], пауков [25], слизней [20]. Из сотен иитродуцированных видов насекомых, многие из которых растительноядны, только один серьезно повреждает местный вид растений — австралийский червец Eriococcus orariensis на аборигенном новозеландском кустарнике Leptospermum scoparium. Это невозможно связывать с какими-то особыми антифидантнымн свойствами местной флоры, поскольку в других районах ввезенные из Новой Зеландии растения подвергаются нападению местных фитофагов. Так, южный бук при выращивании в Англии охотно заселяется многими видами местных цикадок и в этом отношении заметно превосходит многие местные виды деревьев [23].
Существует ряд аналогичных данных и по другим территориям. Ограничимся еще двумя примерами. В Австралии в пригородах Мельбурна из восьми видов мух рода Drosophila пять — завезенные в Австралию космополиты, а еще два в природе встречаются только в других районах Австралии н, по-видимому, также завезены в Мельбурн; в число доминантов входят только космополитные виды. В то же время в естественных лесах окрестностей Мельбурна обитает 11 местных видов и ни одного интродуцнрованного [33]. Завозные виды дождевых червей в Австралии также заселяют лишь нарушенные участки [37].