Файл: Практикум по генетике.pdf

Гены вошли в скрещивание в транс-положении.

Создание генетических карт, где указаны группы сцепления, генные символы и расстояние генов от нулевой точки (или центромеры, например,

у пшеницы) дает возможность предвидеть (рассчитать) ожидаемое расщепление в Fа и F2 и, что очень важно, определить частоту конкретного искомого генотипа. Рассмотрим такую ситуацию:

Задача 7. Селекционер по ячменю задумал создать сорт, устойчивый к ржавчине с растениями небольшой высоты. Ячмень самоопылитель, так что его сорта гомозиготы. В распоряжении ученого есть две формы ААВВ

иааbb, где буквой А обозначена устойчивость, а В – высокий рост. Гены А

иВ находятся в одной группе сцепления: А – в локусе 10, В – в локусе 30

(II хромосома).

Определить, в каком поколении и с какой частотой может появиться гомозиготная форма по этим признакам (устойчивая к ржавчине и карлик –

AАbb).

Решение:

Запишем схему скрещивания в хромосомной форме:

При самоопылении F1 получается F2. Дигетерозигота F1 дает четыре типа гамет, которые располагаем в решетке Пеннета по вертикали (♀) и

горизонтали (♂).

141

Только одна из зигот F2 будет иметь генотипы ААbb . Как найти его частоту?

Мы знаем, что частота зиготы определяется произведением частот гамет ее образующих. Определим, в каком соотношении образуются гаметы у дигетерозиготы F1. Локализация генов А и В в хромосоме свидетельствует о том, что расстояние между ними равно 20% (30-10).

Значит частота кроссинговера или, что то же самое, частота кроссоверных гамет тоже равна 20%. Гены в данном случае находятся в цис-положении

(АВ – в одной, аb – в другой гомологичной хромосоме). Гетерозигота F1

образует гаметы: некроссоверные (АВ и аb) и кроссоверные (Аb и аВ).

Частота первых 80%, вторых – 20%. На каждый тип некроссоверных гамет приходится по 40% , кроссоверных – по 10%. Запишем частоты гамет в решетку Пеннета:

Определим частоту генотипа ААbb.

Она равна 10% х 10% = 1%.

Из этих расчетов следует, что в популяции F2 растения с таким генотипом могут встретиться 1 на 100.

Чтобы получить таких растений 10, популяцию нужно увеличить до

1000 штук.

142

Ответ: Устойчивая к ржавчине карликовая форма ячменя (гомозиготная)

может получиться во втором поколении от скрещивания ААВВ и ааbb, с

частотой 1%.

P.S. Технически эта работа выполняется так: все F2 высеваются на инфекционном фоне (заражается ржавчиной), отбираются устойчивые к ржавчине карлики. Их потомство отдельными семьями (по растениям)

высеивается на F3 опять на инфекционном фоне. Те семьи, где расщепления по гену А не будет, отбираются как гомозиготные (ААbb)

(они должны составить 1% от всей популяции F2).

Наследование при сцеплении трех генов

Как же проводится определение rf при сцеплении трех генов? Для этого используется анализирующее скрещивание. Рассмотрим вопрос на примере следующей задачи.

Задача 8. Определите генотип тригетерозиготы с указанием порядка расположения генов в хромосомах по результатам ее скрещивания с гомозиготным рецессивом.

АаВbСс х ааbbсс

↓

Fa 1 АВС – 19 2 АВс – 40

3АbС – 289

4Аbс – 150

5аВС – 148

6аВс – 291

7аbС – 37

8аbс – 21

143

Для упрощения, записи зигот Fa представлены без генов анализатора,

так как их фенотипы определяются типами и частотой гамет материнской формы.

Решение:

Если бы гены А, В, С были в разных парах хромосом, то Fa дало бы одинаковую численность всех фенотипов (по 12,5%). Здесь явное отклонение. По-видимому, гены находятся в одной паре (проверка по двум парам генов тоже подтверждает сцепление: АВ=аb ≠ Аb=аB, ВС=bс ≠ Вс=bC, АС=ас ≠ аС=Ас). Отцовскую форму предварительно можно

устанавливается по фенотипу некроссоверных потомков в Fa. Их количество наибольшее (289 и 291). Это сочетание генов АbС и аВс.

Следовательно, тригетерогизота АаВbСс имела такой набор генов в

хромосомах АbС (гены АС – в цис - , гены АВ и ВС – в транс-положении).

аBс

Все остальные потомки возникли при участии кроссоверных гамет

♀.

Определим в каждом конкретном фенотипическом классе, между

какими генами произошла рекомбинация, приведшая к новому сочетанию признаков. Сравниваем с АbС или аВс. Рекомбинацию (кроссинговер)

обозначаем вертикальной чертой.

144

Поскольку кроссинговер – реципрокный обмен, одинаковые обмены дают приблизительно одинаковые численности возникших фенотипов; так

А|В, В|С (1, 8 типы) – 19, 21 потомков; А|В, А|С (2, 7 типы) – 40, 37

потомков; А|С, В|С – (4 и 5 типы) – 150, 148 потомков. Проверив, правильность записи рекомбинаций, приступаем к расчету rf между каждой парой генов. Это необходимо сделать, чтобы определить порядок расположения генов в хромосоме. Используя rf как расстояние между генами, мы сможем их расположить в хромосоме, руководствуясь формулой А|С=А|В ± В|С.

Расчет rf частоты кроссинговера проводим по формуле (№2):

Наибольшее значение rf обнаружено между генами А и С,

следовательно на участке генкарты они располагаются на концах, а ген В –

в середине. Следовательно, наша предварительная запись исходных форм

Расстояние АС = 45,8%, это больше чем расчетное значение rf А|С .

При расчете rf А|С не учитывается двойной кроссинговер. Он не визуализируется из-за того, что хромосома по крайним генам восстанавливает свое состояние и фенотип по ним такой же, как и у

145