Файл: Практикум по генетике.pdf

4. Сцепление генов и перекрест – закономерные биологические

явления.

Рис. 4.4 Генетические карты (группы сцепления) дрозофилы. Номера групп сцепления обозначены римскими цифрами (I-IV). Цифры на генетических картах обозначают локусы генов, или расстояние между генами и одним из концов хромосом (в процентах кроссинговера). Внизу слева – метафазная пластинка хромосом дрозофилы. Номера хромосом соответствуют номерам групп сцепления. Буквы справа от названия гена обозначают признак, затрагиваемый данным геном: В – тело; Е – глаза; W

– крылья; Н – щетинки (Ватти К.В. и Тихомирова М.М., 1972)

127

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

1.Что входит в понятие «сцепленное наследование» и «группы сцепления»? От чего зависит число групп сцепления?

2.В чем суть работ Моргана и Гетчинсона по изучению наследования сцепленных признаков у дрозофилы и кукурузы?

3.Раскройте понятие «перекрест хромосом или кроссинговер», и какие его типы вы знаете?

4.Как рассчитывается частота перекреста и в каких единицах она выражается?

5.Приведите доказательства кроссинговера (генетические и цитологические).

6.Какие факты свидетельствуют о линейном расположении генов в хромосоме?

7.Что означает цис - и транс – положение генов?

8.Какое явление контролирует интерференция? Как рассчитывается коэффициент совпадения (С)?

9.Перечислите факторы внешней и внутренней среды, влияющие на кроссинговер.

10.В чем состоит генетическое и эволюционное значение кроссинговера?

11.Что представляют собой генетические карты хромосом эукариот, как их можно использовать?

12.Сформулируйте основные положения хромосомной теории Моргана.

Задачи с решением

При изучении сцепленного наследования для определения расстояния между генами предпочтительно использовать анализирующее скрещивание, при котором сразу и легко выделяются кроссоверные

(рекомбинантные) классы. По их доле можно вычислить процент

128

кроссинговера и выявить различия в частоте рекомбинаций у особей разного пола (если они есть) по результатам реципрокных скрещиваний, используя гетерозиготных особей либо в качестве женского, либо в

называется цис–положение, aBAb - транс–положение.

При полном сцеплении особь, гетерозиготная по всем рассматриваемым признакам, образует два типа гамет, при неполном сцеплении происходит образование кросоверных и некросоверных гамет, при этом:

1.Количество некроссоверных гамет всегда больше, чем кроссоверных.

2.В пределах кроссоверов образуется два равных по численности класса по каждому перекресту.

3.Вероятность объединения генов разных групп сцепления в каждой гамете равна произведению вероятностей каждого гена, образующего эту гамету.

4.Вероятность объединения разных типов гамет в зиготе равна произведению частот этих гамет.

5.Если известно количество кроссоверных особей, то процент кроссинговера между генами вычисляется по формуле № 2:

rf a b 100 % n

где а, b - кроссоверы, n - общее количество особей от анализирующего скрещивания.

Если известно расстояние между генами (в % перекреста или сМ), то

количество кроссоверных гамет определенного типа, можно вычислить по

формуле № 3

129

n % кроссинг овера (расстояние между г енами)

2

Задача 1. Скрещиваются два растения кукурузы. Одно имеет окрашенный

алейрон и гладкий (без вмятин) эндосперм, другое – неокрашенный

алейрон и зерно с вмятиной.

ВF1 все растения имели семена с окрашенным гладким эндоспермом.

ВFа получилось расщепление:

Провести генетический анализ, то есть, определить, какие признаки доминантные, какие рецессивные, где находятся гены: в одной паре хромосом или разных, если в одной, то, на каком расстоянии друг от друга,

дать схему скрещивания.

Решение:

В данной задаче рассматривается наследование двух пар признаков.

Поскольку все первое поколение единообразно, можно предположить, что родительские формы были гомозиготны, а проявление признаков окрашенного и гладкого эндосперма свидетельствует с большой вероятностью об их доминантности.

В Fa получилось четыре фенотипа, но их численность разная, не входит в рамки менделевского расщепления 1:1:1:1, которое определяется свободным комбинированием генов, находящихся в разных парах хромосом.

По-видимому, гены С и Sh (обозначим их так), находятся в одной паре хромосом, т.е. сцеплены, тогда схема скрещиваний и результаты расщепления можно представить следующим образом

130

1.CcShsh – окрашенный, гладкий.

2.ccshsh – неокрашенный, морщинистый.

3.Ccshsh – окрашенный, морщинистый.

4.ccShsh – неокрашенный, гладкий.

F1 дало четыре типа гамет 1) некроссоверные (CSh и csh) и кроссоверные (Csh и cSh). Отцовская форма для Fa образует только гаметы с рецессивными генами, так что фенотип потомства и частота его классов целиком определяются типом и частотой гамет дигетерозиготы F1.

Используя формулу № 2, можно рассчитать rf и тем самым определить расстояние между генами C и Sh.

Ответ: признаки окрашенного и гладкого эндосперма (C и Sh)

доминантные, гены сцеплены, находятся в одной паре хромосом, на расстоянии 3,6% кроссинговера.

Гены вошли в скрещивание в цис – положении: P ♀ CShCSh x cshcsh ♂

F1 CShcsh .

Задача 2. Предыдущую задачу можно представить в другом виде. Предположим, что при скрещивании двух растений кукурузы, различающихся по признакам окраски и формы эндосперма, получено потомство с окрашенным и гладким эндоспермом. В результате

131

анализирующего скрещивания наблюдалось расщепление на 4 фенотипа. Частоты фенотипов и генотипов следующие:

CcShsh – 1,8% ccshsh – 1,8%

Ccshsh – 48% ccShsh – 48%

Определите:

а) Частоту кроссинговера, если гены сцеплены; б) В каком хромосомном виде вошли родители в скрещивание: цис-

или транс-положении; в) дать схему скрещивания.

Решение:

Для упрощения анализа уберем из каждого класса гены анализатора

(csh). Результаты анализирующего скрещивания свидетельствуют о том, что гены сцеплены. Кроссоверы СSh – (1.8%) и csh – (1.8%), их всегда меньше. Некроссоверы Csh и cSh (по 48%). Следовательно, гены у

гетерозиготы были локализованы в транс – положении CshcSh . Частота

кроссинговера, или расстояние между генами, равно сумме частот кроссоверов, то есть, 1.8+1.8 = 3.6% (формула № 2, только выраженная сразу в %).

Ответ: 1. Гены сцеплены и вошли в скрещивание в транс – положении.

2.Частота кроссинговера (или расстояние между генами) 3.6%.

3.Схема скрещивания:

132