БОТАНИКА – наука, изучающая строение, функционирование, рост и развитие растительных организмов на уровне клеток, тканей, органов, организма в целом, растительных сообществ и экологических систем. Дисциплина даёт понимание общебиологических законов и единства живой и неживой природы.

1. Анатомия растений

1.1. Фитоцитология

Фитоцитология – раздел ботаники, изучающий живые растительные клетки, их происхождение, строение, функционирование, процессы клеточного размножения, старения и гибели

Клетка – наименьшая структурная и функциональная единица живого организма. Клетка – это самовоспроизводящаяся форма материи, состоящая из определённых молекулярных структур, собранных в определённой последовательности. Форма и атомарный состав молекул, формирующих клетку, определяет их функции и свойства.

Все процессы (реакции), проходящие в клетке, называются метаболизмом. Метаболизм представляет собой непрерывный процесс передачи энергии химических связей (удерживающих атомы в составе молекулы) от одних молекул другим. В реакциях метаболизма выделяют две составляющие:

катаболизм – реакции разрушения сложных молекулярных структур на простые, проходящие с выделением энергии;

анаболизм – реакции синтеза, создания сложных молекулярных структур из простых, протекающие с поглощением энергии.

Основным источником энергии для растительных организмов является энергия солнечного света. Под действием световой энергии в хлоропластах происходит синтез глюкозы (С₆Н₁₂О₆) из углекислого газа (СО₂) и водорода (Н) воды, т.е. энергия света преобразуется в энергию химических связей, которая удерживает атомы в молекуле глюкозы. В дальнейшем часть глюкозы в митохондриях сжигается (разрушается) до углекислого газа и водорода, который, взаимодействуя с кислородом, образует воду. Энергия, выделяющаяся при разрушении глюкозы, соединяет аденозиндифосфорную кислоту (АДФ) с ещё одной фосфорной кислотой, в результате чего получается универсальная молекула-энергоноситель аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Энергия химической связи, заключённая в молекуле АТФ, выделяется при её разрушении и используется для перестройки молекулы глюкозы в другие молекулярные вещества с изменённой структурой, составом и функциями. Так из глюкозы через цепь реакций катаболизма-анаболизма образуются липиды и аминокислоты, а из аминокислот – белки.

Вещества, образованные клеткой, в зависимости от условий, формы и свойств молекул, составляющих их, могут выполнять ряд функций:

1. Строительную – формировать долговременные комплектующие структуры протопласта (органеллы) и межклеточного вещества;

2. Запасающую – долговременно храниться в органеллах клетки, в неактивном состоянии, содержа в себе энергию химических связей;

3. Энергетическую – передавать энергию химических связей в реакциях катаболизма-анаболизма от одних молекул другим;

4. Управляющую – регулировать ход и скорость химических реакций в клетке.

---

Функционально клетку делят на:

протопласт – «живую» организующую часть, создающую условия для прохождения реакций метаболизма;

производные протопласта – «неживую» организованную часть, т.е. вещества и структуры, образованные в результате метаболизма.

Рис. 1. Общее строение растительной клетки

Протопласт

В состав протопласта входят:

плазмалемма – внешняя мембрана протопласта, обладающая свойством полупроницаемости и выполняющая барьерную функцию;

гиалоплазма – коллоидный раствор, заполняющий протопласт внутри, создающий среду для прохождения реакций метаболизма;

органеллы клетки (9 типов) – обновляющиеся молекулярные структуры, характеризующиеся определенной формой, свойствами и функциями. Взаимодействие органелл клетки обеспечивает её работу как открытой подсистемы организма, обеспечивает пространственную изоляцию и прохождение разнонаправленных реакций метаболизма в клетке.

К органеллам клетки относятся:

1. Ядро – двумебранная органелла клетки, заполненная ядерным соком (кариоплазмой), в котором находятся хроматин (ДНК) и ядрышки (РНК) – молекулы генетического программного обеспечения клетки. Основная функция ядра – реализация генетической программы развития и функционирования клетки и всего организма в целом.

2. Пластиды – двумембранные полуавтономные органеллы клетки, заполненные коллоидным раствором – стромой (матриксом), в котором находится ДНК, РНК и рибосомы. Выделяют три типа пластид:

Хлоропласты – пластиды, у которых внутренняя мембрана образует сеть взаимосвязанных между собой плоских пузырьков – ламел (тилакоидов), собранных в стопки – граны. В мембранах ламел находятся световоспринимающие пигменты хлорофилл, каротин, ксантофилл. Функция хлоропластов – фотосинтез – преобразование энергии солнечного света в энергию химических связей молекул, используемую для синтеза глюкозы из углекислого газа и водорода воды. Хлоропласты характерны для клеток хлоренхимы листьев.

Хромопласты – пластиды без сложной внутренней мембранной структуры, в которых отсутствует пигмент хлорофилл, а каротин и ксантофилл сконцентрированы в строме пластида. Хромопласты образуются в результате старения хлоропластов (пожелтение листьев).

Лейкопласты – пластиды со слаборазвитой внутренней мембраной, не имеющие пигментов. Функция – накопление в строме запасных питательных веществ (белков, липидов, углеводов). Характерны для всех тканей, особенно имеющих запасающую функцию.

3. Митохондрии – двумембранные полуавтономные органеллы клетки, заполненные коллоидным раствором – матриксом, в котором находится ДНК, РНК и рибосомы. Внутренняя мембрана митохондрий больше по площади, чем наружная и образует складки – кристы. Основная функция митохондрий – разрушение органических соединений до углекислого газа и водорода воды, и соединение АДФ (аденозиндифосфорной кислоты) с молекулой фосфорной кислоты в АТФ (аденозинтрифосфорную кислоту) – молекулу-энергоноситель.

---

4. Эндоплазматическая сеть (ЭПС) – одномембранная органелла в виде системы взаимосвязанных мембранных плоских цистерн и трубочек. Выполняет функцию транспорта веществ внутри системы. Различают гранулярную ЭПС (на поверхности которой находятся рибосомы) и гладкую ЭПС (без рибосом на поверхности). Из мембран ЭПС в протопласте образуются органеллы: аппарат Гольджи, вакуоли и оболочка ядра.

5. Аппарат Гольджи – одномембранная органелла, состоящая из нескольких плоских мембранных пузырьков – диктиосом. Образование аппарата Гольджи начинается с выдувания ЭПС мембранных пузырьков, заполненных определёнными веществами. Эти пузырьки сливаются в плоские цистерны диктиосом, где происходят химические реакции преобразования поступивших веществ в другие соединения. Последняя диктиосома, с готовыми веществами, распадается на маленькие секреторные пузырьки, которые встраиваются в плазмалемму, выводя внутреннее содержимое за пределы протопласта на клеточную стенку. Функция аппарата Гольджи – выделительная. Вместе с ЭПС может строить вакуоли, в которые выделять преобразованные вещества.

6. Вакуоли – одномембранные пузырьки, образованные ЭПС или аппаратом Гольджи. В зависимости от функций веществ, заполняющих вакуоли, их делят на:

Сократительные (пульсирующие) вакуоли – заполненные клеточным соком (раствором солей и других веществ). Выполняют функцию поддержания тургорного (осмотического) давления в клетке, накопления растворимых защитных и запасающих веществ;

Запасающие вакуоли – накапливающие нерастворимые запасные питательные вещества (белки, липиды, углеводы);

Лизосомы – вакуоли, заполненные ферментами, разрушающими ненужные клетке макромолекулы и неработающие органеллы;

Пероксисомы – вакуоли, заполненные веществами, нейтрализующими активные формы кислорода, которые образуются при фотосинтезе, дыхании, разрушении макромолекул.

7. Рибосомы – безмембранные органеллы, состоящие из молекул РНК и белка. Выполняют функцию синтеза белка из аминокислот.

8. Микротрубочки – органеллы в виде трубочек, образованных белком тубулином. Выполняют в клетке опорную функцию (служат опорой для всех органелл протопласта, обеспечивают их перемещение по клетке и поддерживают форму протопласта).

9. Микрофиламенты – органелла в виде тяжей, образованных белком актином. Функция – генерация (создание) тока гиалоплазмы по клетке. Вместе с микротрубочками образует опорную структуру клетки – цитоскелет.

Производные вещества протопласта

К производным веществам протопласта относятся:

1. Физиологически активные вещества, регулирующие функционирование, рост и развитие клетки и организма в целом:

Ферменты – белковые молекулы-катализаторы, активирующие химические реакции в клетке.

Витамины – небелковые молекулы-катализаторы, активирующие химические реакции в клетке.

---

Гормоны – вещества, активирующие деление клеток, ростовые процессы в них и организме в целом.

Фитонциды – защитные отравляющие вещества, защищающие клетку и организм от повреждений другими организмами.

2. Запасные вещества – временно неактивные полимерные вещества, содержащие большое количество энергии в химических связях. Откладываются в лейкопластах и вакуолях.

3. Клеточный сок – раствор солей и других веществ, заполняющий сократительные вакуоли. Выполняет регуляцию давления в клетке, поглощения воды, накопления защитных веществ.

4. Клеточная стенка – целлюлозная оболочка клетки, выполняющая функции внешней опоры, защищающей протопласт, и межклеточного вещества, соединяющего клетки между собой в ткань. Образуется в результате выделения целлюлозы и других веществ аппаратом Гольджи за пределы протопласта (в телофазе митоза или мейоза клеточная стенка делит материнскую клетку на две дочерние). Клеточная стенка в своём строении может иметь три слоя:

серединная пластинка – является общей для двух соседних клеток, образуется аппаратом Гольджи первой. Состоит из пектиновых веществ;

первичная клеточная оболочка – откладывается на серединную пластинку изнутри небольшим слоем. Образована преимущественно целлюлозой, которая пропитывается гемицеллюлозой, гликопротеидами и пектиновыми веществами, эти вещества придают клеточной оболочке гибкость и эластичность;

вторичная клеточная оболочка – образуется в клетках тканей, которые выполняют опорную функцию, имеет несколько слоёв, в которых целлюлоза откладывается разнонаправлено. Эта оболочка намного жёстче и толще чем первичная оболочка. Целлюлоза пропитывается гемицеллюлозой и лигнином.

К структурным компонентам клеточной стенки относятся:

плазмодесмы – участки цитоплазмы, проходящие через клеточную стенку и соединяющие протопласты двух соседних клеток;

десмотрубочки – участки ЭПС внутри плазмодесм, соединяющие ЭПС двух соседних клеток;

поровое поле – тонкий участок первичной клеточной оболочки вокруг плазмодесмы;

пора – отверстие во вторичной клеточной оболочке над поровым полем. Поры бывают простые (с ровным краем) и окаймлённые (с нависающим краем над поровым полем).

Жизненный цикл клетки представляет собой период существования клетки от момента образования до момента деления или гибели. В жизненном цикле клетки выделяют два периода:

интерфаза – период существования и функционирования клетки от момента образования до начала деления;

деление – период образования из одной клетки двух (митоз) или четырёх (мейоз).

Интерфаза включает в себя три периода: G₁ (G₀), S и G₂.

Период интерфазы G₁начинается с момента образования клетки и связан с ростом клетки и увеличения количества её органелл. В зависимости от местоположения в организме клетки функционально специализируются, приобретают характерное строение и выполняют необходимую работу. Если клетка не программируется организмом на дальнейшее деление, она остаётся на этой фазе развития, которая обозначается как (G₀) и продолжает выполнять свои функции до момента гибели. Если клетка программируется организмом на дальнейшее деление, она переходит в период интерфазы S.

---

Период интерфазы S связан с удвоением наследственной генетической информации в ядре клетки, т.е. происходит удвоение молекул ДНК, для передачи дубликатов генетической программы в две дочерние клетки во время деления.

Период интерфазы G₂ связан с подготовкой клетки к делению, образуются структуры и вещества, используемые клеткой во время деления.

Рис. 2. Жизненный цикл клетки: НК – начало и конец жизненного цикла, G1 – фаза роста клетки, G0 – фаза специализации клетки, S – фаза репликации (удвоения) ДНК, G2 – фаза подготовки к делению клетки, М – деление клетки митозом или мейозом

Митоз – деление клетки на две дочерние с сохранением хромосомного набора (дубликаты генетической программы, зашифрованной на молекулах ДНК, передаются в две образующиеся дочерние клетки).

Митоз состоит из четырёх фаз:

1. Профаза. В клетке разрушается ядерная оболочка, хроматин (рабочая форма ДНК) и ядрышки (РНК) упаковываются в хромосомы (транспортную форму ДНК), т.е. генетическая программа архивируется для транспортировки.

2. Метафаза. Хромосомы выводятся на экватор клетки и к их половинкам (хроматидам) присоединяются микротрубочки веретена деления.

3. Анафаза. Микротрубочки веретена деления сокращаются и разводят половинки хромосом к разным полюсам клетки.

4. Телофаза. На полюсах клетки вокруг половинок хромосом ЭПС формирует новые ядерные оболочки. Половинки хромосом распаковываются (разархивируются) в хроматин, т.е. генетическая программа разархивируется. Аппарат Гольджи строит клеточную стенку, разделяющую материнскую клетку на две дочерние.

Рис. 3. Деление растительной клетки митозом

Рис. 4. Перераспределение микротрубочек в течение клеточного цикла

по мере образования клеточной стенки: А – интерфаза G2 , Б – перед профазой,

В – метафаза, Г – телофаза (цитокинез), Д, Е – интерфазы G1

Мейоз – редукционное деление клетки на четыре дочерние с уменьшением двойного (диплоидного 2n) набора хромосом вдвое и рекомбинацией (изменением) генетической программы в новых клетках.

Мейоз проходит в два этапа, каждый из которых состоит из четырёх фаз.

1-й этап:

1. Профаза 1. В клетке разрушается ядерная оболочка, хроматин (рабочая форма ДНК) и ядрышки (РНК) упаковываются в хромосомы (транспортную форму ДНК), т.е. генетическая программа архивируется для транспортировки. Гомологичные одинаковые хромосомы (отцовские и материнские) скручиваются между собой – конъюгация и обмениваются генами (участками хромосом) – кроссинговер, после чего расплетаются.

2. Метафаза 1. Хромосомы выводятся на экватор клетки и к гомологичным хромосомам присоединяются микротрубочки веретена деления, идущие из разных полюсов клетки.

3. Анафаза 1. Микротрубочки веретена деления сокращаются и разводят гомологичные хромосомы к разным полюсам клетки.

4. Телофаза 1. Гомологичные хромосомы группируются на полюсах клетки. Аппарат Гольджи формирует клеточную стенку, которая делит материнскую клетку на две дочерние по экватору.

---

Смотрите также файлы

• Элементарная ботаника (ЭБ1) (ЗО).doc

• Положення+правки-3.doc

• metodichka_z_selektsiyi (1).doc

• moy_otchet.doc

• Лекция_подсолнечник.doc