ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 01.12.2019
Просмотров: 2797
Скачиваний: 5
Корень – вегетативный орган растения, выполняющий функции:
1. Закрепления растения в почве,
2. Накопления питательных веществ,
3. Вегетативного размножения,
4. Поглощения из почвы воды с минеральными веществами и транспортировка их в стебель.
В зависимости от происхождения корни делят на:
1. Главный корень – закладывается и развивается из зародыша семени,
2. Боковые корни – растут из главного корня,
3. Придаточные корни – растут из побега.
Корневая система представляет собой совокупность всех корней растения. В зависимости от того, какие корни участвуют в формировании корневой системы, их делят на три типа:
1. Стержневая корневая система – образована главным и боковыми корнями,
2. Мочковатая корневая система – образована придаточными корнями,
3. Смешанная корневая система – образована главным и придаточными корнями, которые не отличаются по размерам и строению между собой.
Так же у корней наблюдаются морфологические и анатомические видоизменения в зависимости от выполняемой ими функции:
1. Корнеплоды – утолщённые запасающие главные корни (свёкла, морковь),
2. Корнеклубни – утолщённые запасающие придаточные корни (георгин),
3. Воздушные корни – поглощают воду из атмосферы,
4. Дыхательные корни – поглощают воздух, выходя на поверхность заболоченных почв и воды.
5. Втягивающие корни – погружающие многолетние стебли травянистых растений в почву на зимовку, за счёт сокращения (люцерна, эспарцет).
6. Ходульные корни – корни-подпорки, выполняющие опорную функцию.
7. Корни-присоски – корни растений паразитов.
8. Микориза – симбиоз растения и мицелия гриба, который поставляет в корневую систему воду, а извлекает органические вещества.
9. Бактериальные клубеньки – симбиоз растения и азотфиксирующих бактерий, которые создают колонии в коре корня.
В анатомическом строении корня выделяют четыре зоны:
|
1. Зона деления – апикальная зона, защищённая корневым чехликом, в которой находятся меристематически активные клетки (постоянно делящиеся), формирующие все остальные ткани корня; 2. Зона роста – характеризуется ростом (вытягиванием) и специализацией клеток, образованных в зоне деления, по выполняемым функциям, формируются фильтрационные и проводящие ткани; 3. Зона поглощения имеет наибольшую поверхность за счёт большого количества корневых волосков ризодермы, которые всасывают воду из почвы и подают её через фильтрационные ткани в проводящий пучок; 4. Зона проведения отвечает за транспорт воды из зоны поглощения в стебель. Здесь могут закладываться боковые корни. |
|
В своём развитии корень растений может трижды менять своё строение.
Первичное строение корня:
Ростовые процессы в корне начинаются в зоне деления, где находятся три слоя инициальных клеток. Инициальные клетки путём деления образуют апикальные меристемы, клетки которых, вытягиваясь в зоне роста, формируют:
1-й слой – покрывную всасывающую ткань – ризодерму и корневой чехлик, защищающий точку роста (деления);
2-й слой – первичную кору корня: экзодерму – апопластную фильтрационную ткань, мезодерму – запасающую основную паренхиму и эндодерму – симпластную фильтрационную ткань. Первичная кора корня находится под ризодермой и окружает центральный цилиндр;
3-й слой – центральный цилиндр корня (радиальный проводящий пучок), под эндодермой выстлан слоем клеток перицикла (первичной боковой меристемы), в центре заполнен основной паренхимой, в которую радиально погружены проводящие ткани ксилемы и флоэмы, между которыми остаются участки прокамбия – боковой меристематической ткани.
Рис. 6. Гистологическая схема первичного строения корня
В зоне всасывания вода, поглощённая корневыми волосками ризодермы, проходит через клеточные стенки экзодермы, затем по межклетникам мезодермы и фильтруется через протопласты эндодермы. Попадая в центральный цилиндр, вода по сосудам ксилемы поднимается в зону проведения и транспортируется в стебель. В зоне проведения ризодерма, покрывающая корень, отмирает и на поверхность выходит экзодерма.
У двудольных растений в зоне проведения происходит переход от первичного строения корня к вторичному. Этот переход связан с меристематической деятельностью клеток перицикла и прокамбия, зажатого между пучками ксилемы и флоэмы. Делящиеся клетки перицикла формируют под эндодермой: перидерму (пробку, феллоген и феллодерму), колленхиму и основную паренхиму коры.
Клетки прокамбия, функционально соединяясь с отдельными участками перицикла, образуют непрерывный изогнутый слой камбия (вторичной боковой меристемы), который разделяет первичную ксилему и флоэму. Деятельность камбия направлена на трансформацию закрытого радиального проводящего пучка в открытый концентрический. Клетки камбия делятся, образуя из внутренних слоёв вторичную ксилему (поверх первичной ксилемы), из внешних – вторичную флоэму (под первичной флоэмой). Участки камбия, сформированные клетками перицикла, откладывают основную паренхиму и в центр и наружу, создавая сердцевинный луч. Образование вторичной ксилемы идёт быстрее, чем флоэмы и основной паренхимы, поэтому через некоторое время слой камбия в виде звезды выгибается в кольцо. Разрастающиеся вторичные ткани разрывают первичную кору, которая постепенно отмирает. Этот процесс называется линька корня.
Рис. 7. Вторичное строение корня в поперечном срезе
В корне свёклы происходит переход от вторичного строения корня к третичному, и связан он с образованием дополнительных слоёв камбия из меристематически активных клеток основной паренхимы коры. На дополнительных слоях камбия формируются открытые коллатеральные проводящие пучки, образованные третичной флоэмой и третичной ксилемой. Каждое кольцо камбия соответствует паре листьев на укороченном стебле корнеплода, т.е. связано с их проводящей системой.
Рис. 8. Третичное строение корня в поперечном срезе
Побег в своём строении представляет собою серию метамеров – повторяющихся частей, закладка которых производится апикальной меристемой почки в точке роста. Метамер состоит из осевой части – стебля и периферийной части – листа. В стеблевой части метамера выделяют зону узла – места крепления листа и междоузлия – зону между узлами. В основании междоузлия находятся клетки интеркалярной (вставочной) меристемы, которая обеспечивает вытяжение междоузлий и выход метамеров из состава почки. Размещение листьев на стебле может быть очерёдным (когда в узле закладывается один лист) или мутовчатым (когда в узле закладывается два – супротивное расположение, и более листьев).
Видоизменения побегов у растений представлены:
1. Клубнями – утолщёнными запасающими подземными побегами (картофель),
2. Луковицами – увеличенными подземными запасающими почками (тюльпан),
3. Корневищами – горизонтальными подземными запасающими побегами (пырей),
4. Кочаном – увеличенной запасающей надземной почкой (капуста),
5. Усами – горизонтальными надземными побегами (земляника),
6. Усиками – видоизменениями листа цепляющихся растений (горох),
7. Каудексом – укороченным стеблем многолетних трав (люцерна),
8. Кладодиями – уплощёнными стеблями в форме листьев (иглица, аспарагус),
9. Иглами – видоизменениями листьев (кактус).
Анатомическое строение почки:
Нарастание побега происходит верхушкой. Верхняя часть конуса нарастания почки защищена туникой – зачаточной покровной тканью, которая позднее развивается в эпидермис. Под туникой находятся клетки корпуса – апикальной меристемы конуса нарастания, которые дают объём побега, формируя метамеры. Клетки корпуса концентрически образуют две зоны – центральную и периферийную меристемы. Клетки центральной меристемы становятся основной паренхимой, а из клеток периферийной меристемы формируются зачатки листьев – примордии, коровая часть стебля и проводящая система побега.
Проводящая система у растений закладывается:
1. Одним концентрическим пучком (у древесных растений);
2. Несколькими коллатеральными (биколлатеральными) пуками, расположенными по окружности, которые позже могут соединяться в один концентрический пучок (у двудольных травянистых растений);
3. Коллатеральными пучками по нескольким окружностям, за счёт раздвоения пучков, где проводящие пучки одной окружности связаны с проводящей системой одного листа (у однодольных растений).
В зависимости от анатомического строения (тканевого состава) и морфологических особенностей стебли растений классифицируют:
По механическим свойствам:
1. Древесные – стебли деревьев (стволы) и кустов (стволики);
2. Одревесневающие – многолетние стебли кустарничков, полукустарников и трав;
3. Травянистые – однолетние побеги трав без признаков одревеснения.
По направлению роста:
1. Прямостоячие – стебли, растущие в вертикальном положении (пшеница);
2. Восходящие – стебли, из горизонтального положения поднимающиеся под углом к поверхности почвы (просо куриное);
3. Вьющиеся – стебли, обвивающие вертикальные опорные конструкции (вьюнок, повой);
4. Цепляющиеся – стебли, закрепляющиеся на вертикальных опорных конструкциях при помощи усиков (видоизменённых листьев или побегов) (виноград);
5. Ползучие – стебли, закрепляющиеся в горизонтальном направлении при помощи усов и усиков, а также придаточными корнями, образующимися в местах контакта стеблей с поверхностью почвы (тыква, огурец, арбуз);
6. Стелящиеся – стебли, растущие в горизонтальном направлении без дополнительных креплений (портулак).
Первичное строение стеблей однодольных покрытосеменных растений
Стебель (соломина) ржи покрыт эпидермисом, под которым находится опорная склеренхима стебля с участками фотосинтезирующей хлоренхимы. В склеренхиме стебля, как и основной паренхиме под ней, вертикально проходят коллатеральные проводящие пучки, строение которых подобно у всех однодольных злаковых растений. В центральной части стебель пустой, что облегчает конструкцию побега и делает его механически более прочным.
Рис. 9. Поперечный срез соломины ржи
Похожее строение стебля имеет кукуруза. Утолщение стебля на первых этапах развития растения обеспечивает меристематическая ткань – перицикл, расположенная под эпидермисом. Перицикл позже дифференцируется на хлоренхиму (фотосинтезирующую ткань) и склеренхиму (опорно-механическую ткань). Под склеренхимой находится запасающая паренхима, в которую погружены закрытые коллатеральные проводящие пучки. Эти пучки окружены обкладывающими клетками (эндодермой). Проводящие элементы в пучках (первичная ксилема и первичная флоэма) зафиксированы снаружи склеренхимой.
Рис. 9а. Строение стебля однодольного растения (кукурузы), поперечный разрез.
I – часть стебля: 1 – эпидермис; 2 – механическая ткань (склеренхима); 3 – основная ткань; 4 – сосудисто-волокнистый пучок (схема). II – замкнутый сосудисто-волокнистый пучок: 1 – основная ткань; 2 – механическая ткань (склеренхима); 3 – ситовидные трубки луба (флоэмы) и сопровождающие клетки; 4 – полость крупного сосуда, окруженного одревесневшими клетками; 5 – спиральный сосуд; 6 – кольчатый сосуд; 7 – воздушная полость.
Вторичное строение стеблей двудольных покрытосеменных растений.
Для двудольных растений характерен вторичный рост осевых органов (корней и побегов) в толщину, за счёт образования вторичных тканей. Стебель тыквы покрыт эпидермисом, под которым находится угловая колленхима и хлоренхима. Жёсткость конструкции стебля предаёт склеренхима, образованная из перицикла. Над перициклом находится слой клеток эндодермы – фильтрационной граничной ткани. В основной паренхиме, под перициклом расположены десять биколлатеральных открытых проводящих пучков. Если рассматривать ткани проводящих пучков тыквы, то они от внешнего края к центру расположены в следующем порядке. Первичная флоэма, образованная прокамбием и вторичная флоэма, образованная камбием, вместе формируют наружную флоэму пучка. Камбий образуется из клеток прокамбия. Вторичная ксилема (большие сосуды) образуется из клеток камбия. Первичная ксилема (маленькие сосуды) закладывается прокамбием. Внутренняя первичная флоэма также образована прокамбием. В центре стебля находится пятилучевая воздушная полость.
Рис. 10. Поперечный срез стебля тыквы:
А – схема; Б – фрагмент поперечного среза; 1 – эпидерма; 2, 3 – первичная кора: 2 – уголковая колленхима в ребрах и межреберьях; 3– хлоренхима; 4–7 – центральный цилиндр: 4 – перициклическая склеренхима; 5 – основная паренхима; 6 – полость; 7 – биколлатеральный проводящий пучок: а – флоэма наружная и внутренняя; б – многорядный камбий; в – ксилема
Рис. 10а. Поперечный срез стебля клевера
Однолетний молодой стебель клевера, как и у предыдущего растения, покрыт эпидермисом. Механическая ткань колленхима под эпидермисом одновременно выполняет и фотосинтетическую функцию. Под колленхимой в основной паренхиме кольцом расположены открытые коллатеральные проводящие пучки, соединённые между собой губчатой колленхимой, и образующие вместе жёсткое (опорное) механическое кольцо (трубчатую структуру). Пучки в гистологическом (тканевом) строении состоят из (от периферии к центру): склеренхимы, первичной флоэмы, вторичной флоэмы, камбия, вторичной ксилемы и первичной ксилемы. Пучки по периметру окружены клетками обкладки (эндодермой). В центре стебля клетки основной паренхимы со временем разрушаются, образуя воздушную полость.
Вторичное строение стеблей древесных семенных растений
Строение стеблей древесных растений характеризуется наличием в них одного концентрического открытого проводящего пучка. Рассмотрим строение стебля древесного растения на примере липы. В начале развития стебель снаружи покрыт эпидермисом, который сменяется перидермой. В состав перидермы входят пробка (феллема), феллоген и феллодерма. Под феллодермой перидермы находятся колленхима, основная паренхима коры и эндодерма, окружающая центральный проводящий пучок. Флоэма, расположенная под эндодермой в виде трапеций и разделённая вставками основной паренхимы, включает в себя первичную и вторичную флоэмы (ситовидные трубки) закреплённые склеренхимой (лубяными волокнами). Под флоэмой находится кольцо камбия, а ниже вторичная ксилема (древесина). Водопроводящая ксилема, расположенная под камбием у древесных растений, называется заболонь; опорная ксилема, не проводящая воду и расположенная вокруг сердцевины, называется ядровой древесиной. Под вторичной ксилемой находится кольцо первичной ксилемы, окружающее сердцевину стебля, образованную основной запасающей паренхимой.
Рис. 11. Концентрический тип строения стебля липы в поперечном разрезе (I) и схема строения стебля на разных уровнях (II):
А - срез на уровне появления прокамбия; Б - на уровне появления камбия; В - на уровне сформированной структуры. 1 - прокамбий, 2 - остатки эпидермы, 3 - пробка, 4 - колленхима, 5 - паренхима коры, 6 - эндодерма (4-6 - первичная кора), 7 - перициклическая зона, 8 - первичная флоэма, 9 - твердый луб, 10 - мягкий луб (вторичная флоэма), 11 - сердцевинный луч (7-11 - вторичная кора), 12 - камбий, 13 - осенняя древесина, 14 - весенняя древесина (13-14 - годичное кольцо древесины), 15 - вторичная древесина, 16 - первичная древесина (15-16 - древесина), 17 - перимедуллярная зона, 18 - основная паренхима (17-18 - сердцевина, 7-18 - центральный цилиндр).