ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 01.12.2019
Просмотров: 2801
Скачиваний: 5
Весной (в мае) после созревания пыльцы микроспорангии мужских шишек раскрываются, и пыльца разносится ветром. Опыление – это процесс попадания пыльцы на микропиле семенных зачатков. Во время опыления чешуи женских шишек широко раскрыты. Пыльца заносится воздушными потоками (ветром) между чешуями, прилипает к клейкой жидкости, которая выделяется из микропиле. Вследствие подсыхания клейкой жидкости пыльца затягивается через пыльцевход на нуцеллус. После опыления микропиле зарастает, чешуи женской шишки смыкаются, и вся шишка снаружи герметизируется (заливается) смолой. После попадания на нуцеллус вегетативная клетка пыльцы прорастает в него пыльцевой трубкой. Генеративная клетка заходит внутрь вегетативной клетки и движется в ее апикальной части. Следующие 13 месяцев пыльцевая трубка медленно врастает в нуцеллус, в направлении будущего женского гаметофита.
Рис. 40. Схема жизненного цикла сосны обыкновенной
Рис. 41. Жизненный цикл сосны обыкновенной
Через месяц после опыления одна клетка нуцеллуса – археспориальная клетка делится мейозом, образуя четыре гаплоидные мегаспоры. Три из них отмирают, а наиболее удалённая от микропиле четвертая мегаспора начинает расти. Ее развитие в мегагаметофит (женский гаметофит) начинается через шесть месяцев после опыления и требует для завершения своего формирования еще полгода. В течение этого времени клетка мегаспоры митотическим разделением увеличивает количество своих ядер примерно до 2000 шт. На 13 месяц после опыления в мегаспоре происходит цитокинез – разделение многоядерной клетки клеточными стенками, которые локализуют ядра в отдельных клетках. Образованная гаплоидная ткань называется эндоспермом. На 13–15 месяц после опыления ближе к микропиле из клеток эндосперма формируются два-три редуцированных архегония с яйцеклетками в середине. Эндосперм с двумя архегониями представляет собой женский гаметофит (заросток).
В период формирования женского гаметофита пыльцевая трубка (вегетативная клетка) прорастает через нуцеллус и эндосперм, заходит в один из архегониев. К этому моменту генеративная клетка пыльцы внутри вегетативной клетки (пыльцевой трубки) делится на две дочерние клетки – стерильную (клетку-ножку) и сперматогенную (клетку тела). После чего сперматогенная клетка делится на два спермия. Пыльцевая трубка с двумя спермиями в середине представляет собой полностью развитый мужской гаметофит. Проникнув в архегоний и достигнув яйцеклетки, апикальная часть клеточной стенки пыльцевой трубки разрушается, в полость архегония вливается цитоплазма, и один из спермиев соединяется с яйцеклеткой, формируя зиготу, другой спермий погибает. Процесс оплодотворения происходит приблизительно на 13-15 месяц после опыления. Обычно оплодотворяются и начинают развиваться в зародыши оплодотворенные яйцеклетки (зиготы) всех архегониев (полиэмбриология), однако, как правило, только один зародыш формируется полностью.
Следующие полгода (6 месяцев) после оплодотворения происходит формирование семени из семенного зачатка: зигота развивается в зародыш, эндосперм остаётся в качестве запасающей ткани семени, интегумент формирует оболочку семени с крыловидным выростом, нуцеллус расходуется на развитие эндосперма и зародыша. Семена сосны обыкновенной черного цвета диаметром 4-5 мм, с перепончатым крыловидным выростом оболочки семени длиной 12-20 мм, полностью вызревают в ноябре-декабре, через 18-21 месяц после опыления. Женские шишки при созревании становятся матовыми от серо-светло-коричневого до серо-зеленого цвета; открываются (широко раскрывают свои чешуи) с февраля по апрель и вскоре опадают.
Покрытосеменные или Цветковые растения – отдел высших семенных растений, особенностью которых является наличие цветка – органа полового размножения, в котором плодовые листочки (пестик), заключают в себе семенные зачатки. Другой особенностью покрытосеменных является образование в семенном зачатке семиклеточного женского гаметофита – зародышевого мешка и оплодотворение в нём двух клеток (яйцеклетки и центральной диплоидной клетки) – двойное оплодотворение. Отдел покрытосеменных насчитывает более 250 тыс. видов растений.
Цикл развития покрытосеменных растений на примере сои обыкновенной
Однолетнее растение сои в жизненном цикле представлено спорофитом, который развивается из зародыша семени и включает в себя:
-
стержневую корневую систему. Главный корень грубый, относительно короткий, боковые корешки в большинстве тонкие, длинные, проникают в почву на глубину до 2 м. Корневая система вступает в симбиоз с клубеньковыми бактериями, которые проникают внутрь корней и образуют вздутия на его поверхности;
-
вегетативную систему побегов – ветвистый в средней части стебель высотой от 20 до 200 см, опушенный, несет сложные тройчатые листья.
В начале лета из пазух листьев вырастают кистеподобные соцветия с генеративными побегами на концах – цветками.
Цветок сои в своем строении имеет одну ось симметрии (зигоморфный) и состоит из:
цветоножки – стеблевой части соцветия;
цветоложа – расширенной части цветоножки;
чашечки (Са (5)) – 5-ти соединенных между собой чашелистиков – чешуевидных (листовидных) выростов цветоложа;
веночка (Со1+2 + (2)) – 5-ти лепестков, трех свободных (паруса и двух весел) и двух лепестков лодочки, сросшихся между собой;
андроцея (А (9) +1) – 9-ти соединенных тычинок и одной свободной. Тычинки состоят из тычиночной нити и пыльника;
гинецея (G1) – апокарпного пестика, образованного одним плодолистиком. Пестик включает в себя завязь – расширенную часть, в которой на брюшном шве плодолистика развивается от 1 до 4 семенных зачатков; столбик – суженную часть, который на конце расширяется, формируя посадочную площадку для пыльцы – рыльце.
Органами спорообразования у покрытосеменных растений являются пыльники тычинок и семенные зачатки пестика (плодолистика). В пыльцевых камерах тычинок образуется спорогенная ткань, клетки которой делятся мейозом на гаплоидные клетки спор. Процесс образования гаплоидных микроспор в пыльниках называется микроспорогенезом. Галоидные микроспоры делятся митозом на две клетки: большую – вегетативную и маленькую – генеративную и под клеточной оболочкой микроспоры – экзиной, формируется внутренняя оболочка – интина, которая окружает клетки вегетативную и генеративную. Таким образом, из микроспор образуется мужской двуклеточный гаметофит – пыльца (пыльцевое зерно). После полного формирования (созревания) пыльцы, пыльцевые камеры пыльников тычинок раскрываются (растрескиваются) и пыльца рассыпается.
Семенные зачатки пестиков состоят из мегаспорогенной ткани – нуцеллуса (2n), окруженной покровной многослойной тканью – интегументами (2n). В месте, где интегументы не срастаются, остается отверстие – пыльцевход или микропиле, открывающее доступ к нуцеллусу.
Мегаспорогенез – процесс образования женской мегаспоры, начинается, когда одна из клеток нуцелуса – археспориальная клетка (2n), делится мейозом на четыре гаплоидные клетки, три из которых через некоторое время погибает, остается одна гаплоидная клетка – мегаспора (n). Дальнейшее развитие мегаспоры связано с ее трансформацией в женский гаметофит – зародышевый мешок. На этом этапе развития клетка мегаспоры проходит три последовательных деления митозом, формируя восемь гаплоидных клеток внутри оболочки мегаспоры. Две клетки из восьми сливаются между собой, образуя большую центральную диплоидную клетку – центральное ядро, которая сильно увеличивается в размерах и расталкивает другие гаплоидные клетки по три к разным полюсам мегаспориальной оболочки. Три гаплоидные клетки, расположеные в зародышевом мешке ближе к микропиле, неодинаковы по размеру, более крупная (развитая) называется яйцеклеткой, две другие, менее развитые, по сторонам от яйцеклетки называются синергидами. Гаплоидные клетки с противоположного полюса зародышевого мешка (дальше от микропиле) называются антиподами.
Опыление – процесс попадания пыльцы на рыльце пестика. Опыление происходит в результате прямого контакта тычинок с рыльцем пестика – самоопыление или переноса пыльцы из цветков других растений воздушными потоками или насекомыми – перекрестное опыление. У сои самоопыление происходит до раскрытия цветка, доля перекрестно опыленных цветков составляет до 5%.