Файл: ФІЗІОЛОГІЯ ТРАВЛЕННЯ.doc

1.Свищ (fistula) шлунка – трубка, що вставляється в порожнину шлунка. З зовнішнього боку свищ закривають пробкою і під час того, коли досліди не проводяться, тварина нормально живе і в її шлунку проходить нормальний процес травлення. Під час проведення досліду свищ відкривають, завдяки чому можна отримати шлунковий сік. Свищ шлунка можна комбінувати з езофаготомією (операцією по вирізанню стравоходу). У такої тварини можна проводити дослід “уявного годування”, який полягає в тому, що їжа, яку тварина (в основному для цього використовують собак) проковтує, не проникає в шлунок а виходить з отвору стравоходу. Завдяки цьому можна отримати чистий шлунковий сік без домішок їжі. Добутий таким чином шлунковий сік відноситься до того, який виділяється під час 1-ої фази шлункової секреції (бо їжа не подразнила слизову оболонку шлунка), тому в даному соці буде менше ферментів і більше електролітів.

2. Операції “маленьких шлуночків”. Даний метод полягає в тому, що в піддослідної тварини вирізають шматок тканини шлунка, з’єднують її із зовнішнім середовищем і пророблюють фістулу, утворюючи цим самим так званий “маленький шлуночок”. Є дві методики даних операцій:

а) За Гейденгайном, вирізаючи частину шлунка та утворюючи з нього “маленький шлуночок”, перерізають при цьому гілки блукаючого нерва, залишаючи нормальним його кровопостачання (шлуночок стає денервованим). За допомогою цього методу можливо дослідити тільки гуморальну регуляцію шлункової секреції.

б) За Павловим, утворюючи “маленький шлуночок”, залишали нормальним як його кровопостачання, так і інервацію. Саме завдяки цьому можна досліджувати і гуморальну, і нервову регуляцію шлункової секреції.

У людини для дослідження шлункової секреції проводять такі дослідження:

1. Метод шлункового зондування полягає в введенні в порожнину шлунка зонд через який ми і отримуємо шлунковий сік для досліджень його якісного та кількісного складу. Найчастіше отримують 9 порцій шлункового соку через 15 хв. кожна. 1-у порцію отримують одразу ж після введення зонда в шлунок (ця порція береться вранці та натще). Потім, через одну годину збирають 4 порції соку в умовах базальної секреції. Потім, ще 4 порції в умовах стимуляції секреції шлунка. При цьому натщесерце отримують невелику кількість лужного соку; в умовах базальної секреції – багато кислого соку. В кожній порції визначають показники кислотності шлункового соку, його лужний компонент (наявність слизу), кількість і активність ферментів й на основі цих даних роблять висновок про секреторну діяльність шлунку.

2. Внутрішньошлункова ендоскопія – за допомогою введення в порожнину шлунка спеціальної оптичної техніки (ендоскопа), лікар наочно може вивчати стан слизової оболонки шлунка.

3. Метод ацидотеста на кислотність шлункового соку. Людині дають проковтнути спеціальну розчинну капсулу всередині якої знаходиться барвник, який при розчиненні капсули потрапляє на слизову шлунка, а потім в кров і виділяється з сечею. Далі збирають 3 порції сечі через 2-4-8 годин і визначають, яка порція буде більше зафарбована барвником.

4. Визначення активності пепсину в крові та сечі. Через те, що основна маса пепсину, виділяючись через апікальний полюс секреторної клітини, іде в просвіт залози, а її менша частина іде через базальний полюс в кров, то визначивши кількість пепсину в крові чи в сечі, можна дати оцінку ферментовидільній функції головних залоз шлунка.

Склад і властивості шлункового соку.

В шлунку секреторну функцію виконують такі клітини:

1. Клітини шлункових залоз:

- головні клітини – секретують ферменти;

- парієтальні (обкладові) – соляну кислоту;

- додаткові (мукоцити) – розчинний слиз.

2. Клітини покривного епітелію – нерозчинний слиз.

До складу шлункового соку входять:

1. Ферменти:

а) протеолітичні ферменти, які відносяться до ендопептидаз:

- пепсин – гідролізує білки в дуже кислому середовищі (pH = 1,5-2);

- гастриксин – розщеплює білки в менш кислому середовищі (pH = 3-3,5);

Значення протеолітичних ферментів:

В шлунку існує радіальний та повздовжній градієнт pH. Значення радіального градієнту заключається в тому, що чим ближче до стінки, тим pH нижчий (висока кислотність), а чим ближче до центру шлунка, тим він вищий (низька кислотність). Це явище пояснюється тим, що оскільки низьку pH забезпечує соляна кислота, а в їжі, що надходить до шлунку, завжди є лужні продукти які її нейтралізують. Саме тому, ближче до стінки білки перетравлюють пепсини, а далі від стінки – гастриксини.

Повздовжній градієнт pH збільшується по напрямку до пілоричного відділу шлунку, так як залози цього відділу не виділяють соляну кислоту, але виділяють багато слизу, реакція якого лужна і тому він нейтралізує соляну кислоту, зв’язуючи йони водню. Через це, в області тіла та дна шлунку їжу перетравлюють пепсини, а в пілоричному відділі – гастриксини.

Протеолітичні ферменти шлункового соку виділяються шлунковими залозами в неактивному стані. Активуються вони тільки в порожнині шлунка за рахунок соляної кислоти. Неактивна форма пепсину називається пепсиноген. Виділення ферментів в неактивному вигляді попереджує самоперетравлювання головних клітин залоз.

б) ліпаза – розщеплює емульгований жир, який є в рідких молочних продуктах. Шлункова ліпаза забезпечує гідроліз цього жиру до жирних кислот та гліцерину. При цьому утворюються також дигліцериди та моногліцериди. Оптимум pH для дії шлункової ліпази = 3,3-5,4. В дорослої людини цей фермент не має великого значення для перетравлення їжі, але він є дуже важливим для дітей 1-го року життя. У маленьких дітей pH в шлунку = 3-4.

Ферменти виділяють залози всіх відділів шлунка.

2. Соляна кислота, що являється одним із найважливіших компонентів шлункового соку, виділяється парієтальними клітинами, яких багато в залозах тіла та дна шлунка, та мало в залозах пілоричного відділу шлунка.

Роль соляної кислоти в травленні:

1. забезпечує оптимальний рівень pH для активації та дії ферментів шлункового соку;

2. забезпечує набухання білків, що полегшує їх гідроліз;

3. викликає перетворення нормального молока на кисле, що полегшує його перетравлення ліпазою;

4. впливає на виділення багатьох гормонів ШКТ (гастрин, секретин, соматостатин);

5. впливає на рухову функцію шлунка;

6. руйнує патогенні мікроорганізми (антибактерицидна дія).

3. Слиз (розчинний та нерозчинний)

Розчинний слиз виділяється додатковими клітинами залоз шлунка, змішується з їжею і полегшує її перетравлення.

Нерозчинний слиз виділяється клітинами покрівного епітелію і покриває тонким шаром (близько 0,6 мм) всю слизову оболонку шлунка. Він виконує захисну функцію і захищає слизову шлунка від дії соляної кислоти та самоперетравлення протеолітичними ферментами.

Слиз має лужну реакцію (pH=7) і тому називається лужним компонентом шлункового соку.

До складу слизу входить внутрішній фактор Касла – це глікопротеїд, який разом з R-білком виконує важливу роль у подальшому всмоктуванні вітаміну В₁₂ в кишківнику.

Механізм секреції HCl.

Соляна кислота секретується парієтальними клітинами залоз шлунка, в яких дуже активний фермент карбоангідраза (КА), який каталізує утворення вугільної кислоти H₂CO₃ із води та вуглекислого газу (H₂O + CO₂), яка далі розщеплюється на йони водню та гідрокарбонату (H⁺ та HCO₃^-).

Гідрокарбонат через базолатеральні мембрани парієтальних клітин поступає в кров, де він входить до складу буферних систем крові, а замість нього з крові в клітину надходять йониCl^- (по градієнту концентрації). Йони H⁺ через апікальну мембрану цих же клітин, в якій знаходиться H⁺/K⁺-насос (АТФ-залежний процес), виходить в порожнину залози і далі в шлунок, а замість нього в клітину надходить K⁺. Шляхом активного транспорту через апікальну мембрану парієтальних клітин в порожнину шлунка виводяться йони Cl^-, які надійшли з крові. Внаслідок всіх цих процесів в порожнину шлунка надходять йони H⁺ та Cl^-, які і утворюють соляну кислоту.

6. Складно-рефлекторна (“цефалічна”) фаза регуляції шлункової секреції.

Кількість та склад шлункового соку змінюється особливо після вживання їжі. В значній мірі кількість та склад соку залежить від характеру подразника (кількість та склад їжі).

Натще секретується невелика кількість шлункового соку (до 10 мл на годину). Він містить в основному слиз.

Після прийому їжі виділення шлункового соку значно збільшується, росте його кислотність та вміст ферментів.

За головними механізмами регуляції шлункову секрецію поділяють на декілька фаз:

І фаза – складно рефлекторна. Секреція в цій фазі пов’язана з реалізацією умовних рефлексів (на вигляд, запах їжі, думка про якусь смакоту). Другий механізм – безумовні рефлекси, що виникають при подразненні їжею рецепторів ротової порожнини  блукаючий нерв  вплив на головні та G-клітини.

Особливості секреції в першій фазі (вивчають ці особливості при постановці досліду “уявного годування”):

1. Короткий латентний період (5-8 хвилин). Після початку досліду перша крапля соку з свища з’явиться через 5-8 хвилин. Цей період короткий тому, що секреція викликана нервовими механізмами регуляції.

2. Кількість соку невелика – 20% від всього об’єму, який виділяється під час їди.

3. Склад соку – в соці багато ферментів тому, що блукаючий нерв передає інформацію до головних клітин шлунка. Багато ферментів  швидке переварювання білків їжі.

4. Тривалість секреції невелика – 1-1,5 години тому, що нервові механізми регуляції.

7. Нейро-гуморальна (“шлункова і кишкова”) фаза регуляції шлункової секреції. Ентеральні стимулятори і інґібітори шлункової секреції.

ІІ фаза – нейрогуморальна. В цій фазі секреція пов’язана з реалізацією нервових та гуморальних механізмів регуляції. Нервові – це рефлекси. Гуморальні – шлунково-кишкові гормони гастроінтестинальні гормони).

Реалізується цей механізм таким чином: при розтягненні шлунку подразнюються чутливі волокна блукаючого нерва, ця інформація надходить в довгастий мозок, і парасимпатичними волокнами блукаючого нерва назад до шлунку, стимулюючи секрецію – ваго-вагальний рефлекс; в нервовій регуляції також беруть участь інтрамуральні нервові сплетення.