Файл: УМК по вет. генетике.doc

2 Клеточный цикл

Существование клетки от деления до деления или смерти - жизненный цикл клетки. У одноклеточных жизненный цикл совпадает с жизнью особи. У многоклеточных жизненный цикл состоит из 4 периодов. Первые три - интерфаза:G1- пресинтетический или постмитотический от англ. –grow (grou)- расти. В эту фазу происходит активный рост и функционирование клеток, обусловленные возобновлением транскрипции и накоплением синтезированных белков а так же подготовка к синтезу Д Н К.

В S-(synthesis) фазе происходит репликация Д Н К и удвоение материала хромосом

В G2 фазе осуществляется подготовка клеток к делению, в т. ч. синтез белков веретена деления. В результате заключительного этапа клеточного цикла – митоза редуплицированные хромосомы расходятся в дочерние клетки.

Продолжительность клеточного цикла от 10 до 50 часов и зависит от типа клеток, их возраста, гормонального баланса организма, количества Д Н К в ядре, температуры, времени суток и др. факторов.

Наиболее вариабельны G1 и G2 фазы, они могут значительно удлиняться в особенности у так называемых покоящихся клеток, в этом случае выделяют G0 период (от англ. Gap - промежуток, интервал) или период покоя. С учетом этого периода клеточный цикл может длиться недели, месяцы (у клеток печени), а у нейронов к. ц. равен продолжительности жизни организма.

Для клеток млекопитающих в культуре ткани G1 =10; S=9; G2=4; митоз- 1 час, всего 24 часа. Набор хромосом в G1-диплоидный, S- тетраплоидный обратимый, G2- диплоидный, а затем митоз.

Передача наследственной информации в процессе деления клеток и при оплодотворении:

Митоз представляет собой способ упорядоченного деления клетки, при котором каждая из двух дочерних клеток получает такое же число и те же типы хромосом, какие имела материнская клетка. Митотическое деление представляет собой непрерывный процесс, каждая стадия которого незаметно переходит из одной в другую. Для удобства принято подразделять митоз на четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза: Происходит формирование хромосом. За счет спирализации длина хромосом уменьшается примерно в 25 раз, разрушается ядрышко, ядрышковое вещество участвует в образовании веретена деления. Центросома делится на дочерние центриоли между которыми формируются нити веретена деления. Ядерная оболочка разрушается.

Метафаза: короткий промежуток времени, в течение которого хромосомы находятся в плоскости экватора. Центромера делится, и хроматиды превращаются в две совершенно обособленные дочерние хромосомы.

Анафаза: деление центромер происходит одновременно во всех хромосомах. Выстроившись вдоль экватора, хромосомы тотчас же начинают расходиться, причем каждая сестринская хроматида отходит к одному из полюсов. Природа механизма заставляющего хромосомы двигаться к полюсам, пока неизвестна.

Телофаза начинается с момента достижения хромосомами полюсов происходит их деспирализация. Вокруг каждого дочернего ядра образуется ядерная оболочка. После деления клетки происходит синтез ДНК, формируется вторая хроматида. Что приводит к удвоению хромосом.

Генетическая сущность митоза заключается в равномерном распределении генетического материала материнской клетки между дочерними клетками. Генетическая изменчивость не меняется. Изменчивость может измениться при воздействии соматических мутаций или соматического кроссинговера.

Патология митоза: задержка митоза в профазе, нарушение спирализации деспирализации хромосом, раннее расделение хроматид, фрагментация или пульверизация хромосом, задержка митоза в метафазе

Причины: воздействие химических веществ, радиации, вирусных инфекций. Например, при чуме у свиней наблюдается пульверизация и фрагментация хромосом.

Мейоз: постоянство числа хромосом в последовательных поколениях обеспечивается процессом мейоза. Мейоз( от греч. Meiosis – уменьшение ) по существу состоит из двух клеточных делений при которых число хромосом уменьшается в двое, так что гаметы получают вдвое меньше хромосом чем соматические клетки. Диплоидное число хромосом восстанавливается при оплодотворении. Уменьшение числа хромосом происходит не беспорядочно, а закономерно, путем попарного соединения гомологичных хромосом и последующего расхождения членов пары к одному из полюсов.

Процесс мейоза заключается в двух, следующих одно за другим клеточных делениях, называемых соответственно первым или редукционным и вторым –эквационным. Репликация хромосом происходит в период S фазы интерфазы. В редукционном делении уменьшается вдвое число хромосом и центромер, однако, каждая центромера прикреплена к дуплицированной хромосоме. Во втором мейотическом делении центромеры делятся, а каждая дуплицированная хромосома превращается в пару самостоятельных хромосом. В каждом мейотическом делении различают профазу, метафазу, анафазу и телофазу как в митозе.

Профаза первого мейотического деления наиболее продолжительная и делится на несколько стадий…

В стадии зигонемы (соединение нитей) тонкие нити конъюгируют друг с другом (синапсис) Конъюгация отличается высокой точностью. Образуются биваленты.

Стадия пахинемы (толстые нити) происходит кроссинговер.

Стадия диплонемы или стадия четырех хроматид. Каждая из гомологичных хромосом бивалента расщепляется на две хроматиды, которые полностью не разъединяются. Места соединения хроматид называются хиазмами, которые удерживают моноваленты вместе. Завершается обмен гомологичными участками хромосом.

Стадия диакинеза характеризуется максимальным укорочением диплотенных хромосом. Биваленты отходят к периферии ядра, легко подсчитываются. На этом завершается профаза 1.

В метафазе 1 исчезает ядерная оболочка, биваленты располагаются в экваториальной плоскости клетки, формируется веретено деления.

В анафазе 1 гомологичные хромосомы расходятся к разным полюсам в отличие от митоза к полюсам отходят хромосомы, состоящие из двух хроматид, именно в анафазе происходит редукция – сокращение хромосом

Телофаза 1 весьма кратковременна, слабо обособлена от анафазы, образуются два дочерних ядра. Её нередко рассматривают как состояние покоя между двумя делениями мейоза-интеркинез.

Второе деление мейоза – эквационное происходит в обоих дочерних ядрах, так же как и в митозе. Образовавшиеся четыре клетки имеют гаплоидный набор хромосом

Патология мейоза. Основная причина – нерасхождение хромосом: первичное, анафаза 1 – нарушается разделение бивалентов и обе хромосомы из пары аналогов не переходят в одну клетку (п. 1) и недостатку в другой (п – 1)

Вторичное – возникает в гаметах у особей с избытком (трисомией) одной хромосомы в результате образуются и биваленты и униваленты.

Третичное – у особей со структурной перестройкой хромосом ( транслокации)

Биологическая роль мейоза: Механизм поддержания видового постоянства числа хромосом, обеспечивает генетическую разнородность гамет благодаря случайной комбинации материнских и отцовских хромосом, вызывает образование хромосом нового генетического состава благодаря кроссинговеру, что приводит к изменению наследственной изменчивости.

Гаметогенез. Гаметы у животных образуются в особых органах – гонадах. Диплоидные клетки, из которых образуются гаметы, называют оогониями и сперматогониями. Их быстрое размножение путем митоза приводит к образованию огромного количества клеток. Клетки растут, причем ооциты 1 порядка достигают значительно больших размеров, чем сперматоциты 1 порядка. Затем одно за другим происходят два деления созревания: сначала редукционное, а затем эквационное в результате образуются сперматоциты и ооциты 11 порядка. В результате делений созревания образуются четыре гаплоидных клетки. Сперматиды – одинаковы по размерам, а у особей женского пола продукты деления созревания неравноценны: ооцит первого порядка, отделяя направительное тельце (полярное), превращается в ооцит второго порядка а тот, в свою очередь, отделяет еще одно полярное тельце и становится крупным, богатым цитоплазмой зрелым яйцом. Образовавшиеся полярные тельца в дальнейшем развитии не участвуют

Строение хромосом, кариотипы.

Морфологию хромосом, как правило, описывают на стадии метафазы или анафазы, когда они лучше всего видны в клетке. Хромосомы состоят из хроматина, который содержит Д Н К (40 %), гистоны (40 %), не гистоновые хромосомные белки (20 %) и не большое количество Р Н К.

Гистоны – хромосомные основные белки с высоким содержанием аргинина и лизина. Гистоны прочно соединяются с молекулами ДНК, чем препятствуют считыванию заключенной в ней наследственной информации. В этом состоит их регуляторная роль. Они выполняют структурную функцию, обеспечивая пространственную организацию ДНК в хромосомах.

Негистоновые хромосомные белки главным образом кислотные белки. Среди них ферменты синтеза и процессинга РНК, редупликации репарации ДНК.

Гистоны и ДНК объединены в структуру, которая называется хроматиновой нитью (хроматида), которая представляет собой двойную спиральДНК, окружающую гистоновый стержень. Каким именно образом двойная спираль располагается вокруг гистонов, пока не ясно.

В определении формы хромосом большое значение имеет положение ее обязательного элемента – центромеры, которая делит хромосому на две части (плечи). В зависимости от положения центромеры различают: метацентрические ( равноплечие ), субметацентрические (неравноплечие ), акроцентрические – центромера расположена очень близко к одному из концов хромосомы, телоцентрические –центромера расположена на самом конце хромосомы (одноплечие ). При описании хромосом короткое плечо обозначают буквой p, а длинное - g . Объективным критерием для отнесения хромосом к той или иной группе служит центромерный индекс – отношение длины короткого плеча к длине хромосомы в процентах. У акроцентрических хромосом центромерный индекс менее-12,5 %, субметацентрических от12,6до 37, метацентрических – от 37,6 до 50 %. К морфологической характеристике относят наличие у хромосом вторичных перетяжек, соответствующих зонам ядрышковых организаторов. В таких вторичных перетяжках локализуются гены, ответственные за синтез рРНК. Синтез и созревание рРНК происходит в ядрышках. Цетромера имеет сложное строение, в ней находится ДНК с характерной последовательностью нуклеотидов. Хромосомы обычно имеют одну центромеру. Её потеря производит к нарушению подвижности и потере хромосомы. Известны виды с полицентрическими хромосомами, с так называемой диффузной центромерой. У этих видов даже фрагменты разорванных хромосом благополучно расходятся к полюсам.

Теломеры или концевые участки хромосом в значительной мере ответственны за существование хромосом как индивидуальных образований, они препятствуют слипанию хромосом.

Хромосомы идентифицируют по ряду дополнительных признаков – спутникам (сателлитам), различным методам дифференциальной окраски, выделяя более темные (гетерохроматиновые) и более светлые (эухроматиновые) участки. В гетерохроматиновых участках хромосомы более спирализованы чем в эухроматиновых. Гетерохроматиновые участки функционально менее активны. Характер распределения эухроматиновых и гетерохроматиновых участков постоянен для каждой хромосомы.

Кариотипы. В 1924 г. Г. А. Левитский создал учение о кариотипах согласно которому клетки каждому виду организмов характеризуются наличием определенной и постоянной совокупности индивидуализированных хромосом. Кариотип – набор хромосом соматической клетки, свойственный тому или иному виду животных или растений. Зигота содержит диплоидный набор хромосом, одинарный набор хромосом – геном.

Кариограмма – фотографии хромосом организма, систематизированные по группам в зависимости от морфологического строения.

Идиограмма – графическое изображение хромосом с учетом их морфологических деталей.

Число хромосом в кариотипе не зависит от уровня организации животных и растений ( lim 2 – 1200).

Оплодотворение и избирательность оплодотворения изучить самостоятельно.

Контрольные вопросы: 1. Назовите органоиды клетки и их основные функции. 2. Дайте характеристику фазам митоза и в чем его биологическая сущность? 3. Назовите фазы мейоза и в чем его биологическая сущность? 4. Строение и типы хромосом. 5. Что такое клеточный цикл? 6. Что такое кариотип? 7. В чем основные различия между сперматогенезом и оогенезом? 8. В чем сущность избирательности оплодотворения?

Лекция 3.

Тема: Наследование признаков при половом размножении

Вопросы: 1. Менделизм – основа генетики 2. Аллельность, понятие о множественном аллелизме. 3. Моногибридное скрещивание, виды доминирования. 4. Ди, полигибридное скрещивание. Правила Г. Менделя. 5. Плейотропное действие генов.

Впервые идею о существовании наследственных факторов и характера наследования отдельных признаков и свойств организма сформулировал Г. Мендель в своих опытах над растительными гибридами в 1965 году. Ему удалось установить принцип расщепления благодаря тому, что он упростил условия своих экспериментов таким образом, что в определенный момент имел дело с деталью явления. Исследователи до него терпели неудачу потому, что они работали с целым комплексом признаков и не пытались проанализировать результаты своих экспериментов количественно: подсчитать соотношение классов среди гибридов различных поколений.