Файл: УМК по вет. генетике.doc

Предусмотрительность Г. Менделя в создании условий опыта и его проницательность при толковании полученных данных, по словам Т. Моргана, обусловило его замечательные достижения. Главное достижение Г. Менделя в том, что он сформулировал и применил принципы гибридологического анализа для проверки конкретной гипотезы – гипотезы о наследственной передаче дискретных факторов.

Основные принципы гибридологического анализа:

- использование в качестве исходных форм для скрещивания растений, отличающихся друг от друга сравнительно небольшим количеством контрастных признаков и тщательный учет характера наследования каждого из них;

- точный количественный учет гибридных растений, различающихся по отдельным признакам, в ряде последовательных поколений;

- индивидуальный анализ потомства от каждого растения вряде последовательных поколений;

- недопустимость влияния чужеродного генетического материала на родительские расы и гибриды; - сохранение способности к размножению у гибридов и их потомства;

Аллельность, понятие о множественном аллелизме. Изучая наследственные признаки растений Г. Мендель одну категорию признаков назвал доминирующими – господствующими, другую рецессивными, т. е. уступающими, подавляемыми. Способ наследования любого признака можно определить и изучить лишь в том случае, если мы имеем два контрастных его состояния. Такие контрастные состояния признаков называются аллеломорфами или аллелями. Термины « ген» и «аллель» часто употребляют как синонимы, но аллелем обозначают определенную (структурную) форму состояния гена. По Иогансену, аллель – формы состояния гена, вызывающие фенотипические различия, но локализованные на гомологичных участках гомологичных хромосом, следовательно, в диплоидных клетках организма постоянно имеется пара аллелей – по одному партнеру в каждой из двух гомологичных хромосом диплоидного набора: АА- гомозиготный доминантный, Аа – гетерозиготный, аа – гомозиготный рецессивный. Обычно для определённого локуса известны лишь два аллеля, выражающие при гетерозиготности контрастируюшие признаки, но бывают случаи, когда данный локус встречается в целом ряде различных состояний, т. е. имеем дело с множественным состоянием гена, или множественными аллелями. Это результат мутаций. Мутации одного и того же гена могут возникать несколько раз, так что изменения могут быть весьма различными. Образуется серия аллелей и, соответственно серия аллеломорфных признаков. Это множественный аллеломорфизм. Для него характерно влияние всех аллелей на один и тот же признак, отличие между ними сводится к степени развития признака. Вторая особенность - в клетках диплоидных организмов содержится максимально два аллеля из нескольких. Создается ряд, в котором нормальный, т. е. неизмененный признак доминирует над всеми последующими. При кодоминировании у гетерозиготной особи все они равнозначны, т.е. будут выражены оба аллеломорфных признака.

Значение множественного аллелизма:

- усиливает комбинативную изменчивость, осбенно генотипическую;

-коммерческое – разный окрас у пушных зверей;

- на молекулярном уровне – группы крови, биохимический полиморфизм белков и ферментов

Множественный аллелизм характеризует изменчивость одного гена, а не ряда генов

3.0 Моногибридное скрещивание, виды доминирования

Проведя моногибридное скрещивание Г. Мендель установил следующие закономерности наследования признаков:

- у гибридов первого поколения проявляется только один из пары альтернативных признаков- доминантный, рецессивный нет.

-у гибридов второго поколения появляются особи как с доминантным так и с рецессивным признаком ( закон расщепления ) в соотношении 1 : 2 :1 по генотипу и 3 : 1 по фенотипу. Следовательно, среди потомков второго поколения половина гибридов а половина «чистых». У потомков первого поколения рецессивный аллель хотя и не проявляется, но и не смешивается с доминантным аллелем, а во втором поколении вновь проявляется в чистом виде. Это явление называют законом чистоты гамет или законом независимого наследования аллелей.

Виды доминирования: полное, неполное, кодоминирование, сверхдоминирование, доминирование обусловленное полом.

0. Ди и полигибридное скрещивание . Скрещивание особей различающихся по двум парам альтернативных признаков называется дигибридным. Анализ дигибридного скрещивания показывает, что у гибридов первого поколения, как и при моногибридном скрещивании, наблюдается единообразие в развитии по каждому из признаков. При скрещивании дигетерозигот между собой в F2 получают 16 генотипов, так как каждая особь образует 4 типа гамет. Анализ гибридов F2 показывает, что получается 9 генотипических классов, 4 фенотипа, расщепление 9АВ : 3Ав :3Ва : 1ав. На основании анализа Г. Мендель пришел к выводу, что факторы А и В у гибридов АаВв, при образовании половых клеток, распределяются между собой совершенно независимо друг от друга идают сочетания с одинаковой частотой, что подтверждает третий закон – закон чистоты гамет.

При полигибридных скрещиваниях алгебраическое выражение расщепления может быть представлено: Р. ААВВССДД х ааввссдд. В F1 АаВвСсДд. В F2 ( А + а)2 ( В +в)2 ( С+с)2 (Д + д)2

Согласно формуле, если число пар признаков, которыми отличаются исходные формы равно п, то для F2 число особей равно 4п, число разных генотипических классов равно 3п, число фенотипов 2п, число сортов гамет у гетерозигот 2п.

Правила Г. Менделя:

-единообразие первого поколения

-правило ( закон расщепления )

- независимое наследование аллелей или правило чистоты гамет

5.0 Плейотропное действие генов, летальные гены

Плеотропия – явление, которое проявляется при действии одного гена на развитие нескольких признаков по разному. Французский зоолог Кено обнаружил , что при скрещивании между собой жёлтых мышей окрас не закреплялся в потомстве, а всегда дает расщепление 2: 1. Анализирующее скрещивание даёт расщепление 1 : 1. Так впервые было установлено, что ген в гомозиготном состоянии может быть летальным, по этому гомозиготы погибают на ранних стадиях развития. Это явление обнаружено:

- каракульские овцы ( серая расцветка ), линейные и чешуйчатые карпы, платиновые лисицы, фактор Мерля у догов, « Дункер» у норвежских гончих. Крапчатость сопровождается микрофтальмией, глаукомой, слепотой, глухотой, аномалиями половой системы, голубым цветом глаз. Белый окрас у кошек сопровощдается голубыми глазами и глухотой.

При искусственном осеменении вероятность распространения летальных генов велика: шведский голштинский бык Принц Адольф – бесшерстность, бык айрширской породы Данлот Талисман – гидроцефалия. Сами по себе летальные гены не элиминируются. Поэтому наличие летальных генов в популяции зависит не только от вида,сколько от степени его изученности, количества и ценности потомков.

Контрольные вопросы: В чём основные заслуги Г. Менделя?. Перечислите основные положения гибридологического анализа. Что означают следующие термины: доминирование, рецессивность, аллель генотип, фенотип, гомозиготность, гетерозиготность. В чём сущность множественного аллелизма?Перечислите виды доминирования. Назовите 3 правила Г. Менделя

Лекция 4

Тема: Наследование признаков при взаимодействии неаллельных генов.

Вопросы: 1 Понятие о неаллельных генах. 2 Взаимодействие неаллельных

генов ( комплементарное, эпистаз, полимерия, дупликатные гены, гены модификаторы). 3 Наследственность и среда, Экспрессивность и пенетрантность генов.

1. Понятие о неаллельных генах. Изучая законы наследования Г. Мендель опирался на наблюдения о независимом наследовании отдельных признаков. На основании этого был сделан вывод, что организм развивается как мозаика из-за наличия связи один ген – один признак. В дальнейшем это положение было пересмотрено. Между генами в процессе развития особи были обнаружены сложные взаимодействия- это главное что характеризует функционирование генов. Иногда на один и тот же признак влияют две или несколько пар неаллельных генов, т. е. генов занимающих определенный локус в негомологичных хромосомах. Формирование признака в этом случае зависит от характера их взаимодействия. Различают несколько видов взаимодействия неаллельных генов:

Комплементарное действие генов. Это совместное, дополняющее друг друга действие двух или большего числа генов на развитие признака. К комплементарным или дополнительным относят такие гены, которые при совместном действии ( А + В ) обуславливают развитие нового признака, а в отдельности воспроизводят признак одного из родителей.Известно,что для развития окраски необходимо наличие белков и ферментов, обуславливающих превращения их в пигмент. Если одного из веществ нет, то пигмент не образуется. Впервые. При скрещивании двух рас душистого горошка с белыми цветками в F1 все цветки пурпурные, в F2 расщепление-9 пурпурных и 7 белых. НОВООБРАЗОВАНИЕ такой тип взаимодействия генов когда при их сочетании в одном организме развивается совершенно новая форма признака. При скрещивании кур с розовидным ( RRcc ) гребнем со стручковидным ( rrCC) в F1 все потомки имеют ореховидный ( RrCc ) гребень. В F2 расщепление 9- ореховидных, 3 розовидных, 3 стручковидных и 1 листовидный.

ЭПИСТАЗ и ГИПОСТАЗ тип взаимодействия генов при котором признак вызываемый доминантным геном одной пары прикрывает признак развивающйся под влиянием другой их пары. Ген подавитель- супрессор или эпистатичный ген. Подавляемый ген называется гипостатичным. От обычного доминирования эпистаз отличается тем, что в первом случае (А >а ) одна пара аллелей, а при эпистазе ( А> B ), т. е. противоположно комплементарному действию. Различают доминантный и рецессивный эпистаз. При доминантном эпистазе при скрещивании в F1 серых лошадей между собой в F2 получается расщепление 12 серых, 3 вороных и 1 рыжая. При скрещивании белых леггорнов (CCJJ) с белыми плимутроками (ccjj ) в F1 все потомки белые, а в F2 идет расщепление 13 белых ( 12 содержат ген « А» и 1 гомозиготный по аллелю « в» ) и 3 окрашенных (чёрные потому, что в их генотипе ( а В ) нет эпистатического гена « А» ). Наряду с доминантным эпистазом существует рецессивный эпистаз (криптомерия ). Явление криптомерии возникает в тех случаях, когда рецессивный ген скрывает действие доминантного неаллельного гена. Этот тип наследования хорошо изучен на примерах рецессивных аллелях альбинизма. Скрещивание чёрных мышей (ССаа) с альбиносами ( ссАА) дает окраску агути. Окраска агути обязана наличию двух пигментов. В отдельном волоске основная часть его чёрная, а узкая верхушечная часть его занята жёлтым кольцом. В случае мутации кольца жёлтого пигмента изчезают и в результате развивается чёрная окраска. Эта мутация рецессивна по отношению к агути. При скрещивании дигетерозиготных мышей агути из F1 в F2 получаются 3 фенотипических группы в соотношении 9 агути, 3 чёрных и 4 альбиноса. В этом случае генотипы ССаа, Ссаа, Ссаа имеют чёрную окраску, а генотипы ссАА, ссАа, ссАа, ссаа – белую окраску. Вданном случае криптомерное состояние гена А под покровом действия гена « с» приводит к появлению атавизма.

ПОЛИМЕРИЯ – тип взаимодействия генов, при котором на развитие признака влияют несколько разных но одинаково действующих генов В рассмотренных ранее типах взаимодействия генов мы касались альтернативных, т.е. качественно различающихся признаков. Селекционерам приходится иметь дело с признаками,которые не всегда можно разложить на чёткие фенотипические классы,поэтому их необходимо выражать количественно, т.е. измерять, взвешивать, подсчитывать. В селекции выделяют две группы признаков: качественные количественные. КАЧЕСТВЕННЫЕ- признаки, развитие которых контролируется одним или несколькими генами, выявить которые можно гибридологическим анализом. Изменчивость их дискретная, наследуются они по правилам Менделя. КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ –признаки, развитие которых контролируется многими разными, но одинаково действующими генами, причём каждый из них усиливает развитие признака. Изменчивость их плавная, изучаются они популяционно – статистическим анализом. Впервые полимерию установил Нильсон – Эле, скрещивая пшеницу с темноокрашенными зернами с белозерной. В F1 окраска семян носила промежуточный характер, в F2 вместо расщепления 9 : 3 : 3 : 1, он получил расщепление 1 : 4 : 6 :4 : 1. Если это расщепление перенести в систему координат мы получим кривую нормального распределения. При накоплении доминантных генов их действие усиливается (наличие 4 доминантных генов даёт самую сильную окраску семян), и чем их больше, тем больше амплитуда изменчивости. Если признак обусловлен 1 парой генов- 3 фенотипических класса, min число особей равно 4 со всеми возможными комбинациями аллелей, при 3-х, каждый тригибридный родитель образует 8 сортов гамет, число комбинаций 64 ( 1 : 6 : 15 : 20 : 15 : 6 : 1), чтобы проявились все сочетания необходимо иметь популяцию min из 64 осбей, т.е. каждый класс ( вариант ) генотипов составляет коэффицент бинома ( А + а)n, чем больше полимерных генов входят в генотип, тем плавне будет переход к нормальнгому распределению. Суммирующее действие генов называется аддитивным. Встречается не аддитивная полимерия. При скрещивании кур пород Лангшан х Плимутрок расщеплене 15 с перьями на плюсне и 1 без оперения.

Наследование количественных признаков включает не только аддитивное наследование, обусловленное взаимодействием неаллельных генов, но и эпистаз, аллельное, плейотропное действие генов и генный баланс. Не меньшее значение имеет взаимодействие генотипа и среды. Организм единое целое, в котором признаки связаны коррелятивно, что так же влияет на их развитие.