Файл: Фізіологія системи крові.docx

ВУЗ: Не указан

Категория: Не указан

Дисциплина: Не указана

Добавлен: 16.07.2019

Просмотров: 708

Скачиваний: 1

ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.

Розглянемо фізіологічне значення окремих речовин, що містяться в крові.

Білки. Білки крові складаються з декількох фракцій, які можна розділити різними способами, наприклад, методом електрофорезу. У кожну фракцію входить велика кількість білків, що володі­ють специфічними функціями.

Альбуміни. Утворюються в печінці, мають порівняно з іншими білками невелику молекуляр­ну масу. У організмі виконують трофічну, або живильну, функцію, бо є джерелом амінокислот, і транспортну, беручи участь в перенесенні і скріпленні в крові жирних кислот, пігментів жовчі, деяких катіонів.

Глобуліни. Синтезуються в печінці, а також різними клітинами - лімфоцитами, плазмоцита-ми. Молекулярна маса глобулінів більша, ніж альбумінів. Глобулінову фракцію білків додатково можна розділити на три групи - альфа-, бета- і гамма-глобуліни. Альфа- і бета-глобуліни беруть участь в транспорті холестерину, фосфоліпідів, стероїдних гормонів, катіонів. Гамма-глобулінова фракція включає різні антитіла.

Відношення кількості альбумінів до глобулінів називається білковим коефіцієнтом. У коней і великої рогатої худоби глобулінів більше, ніж альбумінів, а у свиней, овець, кіз, собак, кролів і у людини переважають альбуміни. Така особливість впливає на деякі физико-хімічні властивості крові.

Білки виконують велику роль у зсіданні крові. Так, фібріноген, що відноситься до глобуліно-вої фракції, під час зсіданні переходить в нерозчинну форму - фібрин і стає основою кров'яного згустку (тромбу). Білки можуть утворювати комплекси з вуглеводами (глікопротеїди) і з ліпідами (ліпопротеїди).

Незалежно від функції кожного з білків, а їх в плазмі крові налічують до 100, вони в сукуп­ності визначають в'язкість крові, створюють в ній певний колоїдний тиск, беруть участь в під­тримці постійного рН крові.

Фізіологічні коливання кількості загального білка крові пов'язані з віком, статтю, продуктив­ністю тварин, а також з умовами їх годування і утримання. Так, у новонароджених тварин в крові відсутні гамма-глобуліни (природні антитіла), вони надходять в організм з першими порціями мо­лозива. З віком в крові збільшується зміст глобулінів і одночасно знижується рівень альбумінів. При високій молочній продуктивності корів вміст білків в крові підвищується. Після вакцинації тварин збільшення вмісту білків в крові відбувається за рахунок імуноглобулінів. У здорових тва­рин загальна кількість білка в крові складає 60...80 г/л, або 6...8 г/100 мл.

Як відомо, характерною особливістю хімічного складу білків є наявність азоту, тому багато методів визначення кількості білків у крові і тканинах засновані на визначенні концентрації білко­вого азоту. Проте азот присутній і в багатьох інших органічних речовинах, які є продуктами розпа­ду білків, - це амінокислоти, сечова кислота, сечовина, креатин, індікан і багато інших. Сукупний азот усіх цих речовин (за винятком білкового азоту) називається залишковим, або небілковим, азотом. Його кількість в плазмі складає 0,2...0,4 г /л. Залишковий азот в крові визначають з метою оцінки стану білкового обміну: при посиленому розпаді білка в організмі вміст залишкового азоту зростає.


Ліпіди. Ліпіди крові підрозділяють на нейтральні, які складаються з гліцерину і жирних кис­лот (moho-, ді- і тригліцериди), і складні - холестерин, його похідні і фосфоліпіди. У крові присут­ні також вільні жирні кислоти. Вміст загальних ліпідів в крові може змінюватися у великих межах (наприклад, у корів в нормі коливання ліпідів в межах 1... 10 г/л). При збільшенні вмісту ліпідів в крові, (наприклад, після прийому жирної їжі) плазма помітно каламутніє, набуває молочного від­тінку, а у курей при відстоюванні плазми жир може спливати у вигляді товстої краплі.

Вуглеводи. Вуглеводи крові представлені, головним чином, глюкозою. Але вміст глюкози ви­значають не в плазмі, а в цільній крові, оскільки глюкоза частково адсорбується на еритроцитах. Концентрація глюкози в крові у ссавців утримується в дуже вузьких межах: у тварин з однокамер­ним шлунком 0,8...1,2 г/л, а з багатокамерним шлунком 0,04...0,06 г/л. У птахів вміст глюкози в крові вищий, що пояснюється особливостями гормональної регуляції вуглеводного обміну.

Окрім глюкози в плазмі крові містяться і деякі інші вуглеводи - глікоген, фруктоза, а також продукти проміжного обміну вуглеводів і ліпідів - молочна, піровиноградна, оцтова й інші кисло­ти, кетонові тіла. У крові жуйних тварин присутньо більше летючих жирних кислот (ЛЖК), ніж у тварин інших видів, це зумовлено особливостями рубцевого травлення. У формених елементах крові є невелика кількість глікогену.

Крім того, в крові містяться різні біологічно активні речовини - ферменти, гормони, медіа­тори й ін.

Мінеральний склад крові. Неорганічні речовини в крові можуть знаходитися як у вільно­му стані, тобто у вигляді аніонів і катіонів, так і у зв'язаному - в структурі органічних речовин. Більше всього в крові катіонів натрію, калію, кальцію, магнію, аніонів хлору, бікарбонатів, фосфа­тів, гідроксильної групи ОН-. У крові також містяться йод, залізо, мідь, кобальт, марганець і інші макро- і мікроелементи. Загальний вміст мінеральних речовин в крові постійний (до 10 г/л) для кожного виду тварини. Концентрація окремих іонів в плазмі крові і у формених елементах нео­днакова. Так, в плазмі переважно знаходяться натрій, кальцій, хлор, бікарбонати, в еритроцитах вища концентрація калію, магнію і заліза. Проте і в еритроцитах, і в лейкоцитах, і в плазмі крові рівень концентрації окремих іонів постійний, що підтримується безперервним активним і пасив­ним транспортом іонів через напівпроникні мембрани клітин.

Фізіологічні коливання вмісту мінеральних речовин в крові пов'язані з годівлею, віком, про­дуктивністю тварин і їх фізіологічним станом.


ФОРМЕНІ ЕЛЕМЕНТИ КРОВІ

До формених елементів крові належать еритроцити, лейкоцити і тромбоцити. їх кількість в одиниці об'єму крові відносно постійна для кожного виду тварин (табл. 1.1).


Еритроцити - червоні кров'яні клітини, становлять основну масу формених елементів крові (рис. 1.1). Відкрив їх італійський лікар Марчело Мальпігі у 1661 році. Основною функцією еритро­цитів є газообмін, який здійснюється завдяки наявності в них дихального пігменту - гемоглобіну.

У представників одного виду тварин кількість еритроцитів в крові відносно стала, фізіологіч­ні коливання не перевищують 20 %.

Таблиця 1.1

Вміст еритроцитів, лейкоцитів, тромбоцитів у тварин (за І. П. Кондрахіним)



Вид тварини

Кількість віл крові

Еритроцити,

1012/.і(Т/л)

Лейкоцити, Ю'/л (Г/л)

Тромбоцити,

Ю'/л (Г/л)

Велика рогата худоба

5,0-7,5

4,5-12,0

260-700

Кінь

6,0-9,0

7,0-12,0

200-500

Вівця

7,0-12,0

6,0-14,0

270-500

Свиня

6,0-7,5

8,0-16,0

180-300

Кріль

5,0-7,5

6,5-9,5

190

Птахи

2,5^,5

20,0-40,0

50

Хутрові звірі

8,5-11

4-10

300

Собака

5,2-7,4

6,0-12,0

250-550

Кіт

6,6-9,4

10,5-12,5

100-500

Риба

1,2-2,5

25-50

100

У ссавців еритроцити мають форму двояковігнутих дисків діаметром 5-7 мкм. Еритроцити у рептилій, амфібій, риб і птахів овальні, мають ядро, розмір їх значно більший. Еритроцити ссав­ців - без'ядерні: ядра зникають на ранній стадії їх розвитку в кістковому мозку.

Утворюються еритроцити в червоному кістковому мозку. Середня тривалість циркуляції ери­троцитів складає 100-120 діб, руйнуються вони в селезінці, кістковому мозку, печінці, тільки не­велика їх частина підлягає фагоцитозу в судинному руслі.

Еритроцити, що знаходяться в кров'яному руслі, неоднорідні. Вони розрізняються за віком, формою, розміром, стійкістю до несприятливих факторів. У периферичній крові одночасно зна­ходяться молоді, зрілі і старі еритроцити. Молоді еритроцити в цитоплазмі мають включення - за­лишки ядерної субстанції (яку виявляють забарвленням мазка крові діамант-кризиловим синім) і називаютьс ретикулоцитамии. У нормі ретикулоцити складають не більш 1 % від усіх еритроци­тів, підвищений їх вміст вказує на посилення еритропоезу.

Еритроцит складається зі строми та напівпроникної мембрани. Через напівпроникну мембра­ну еритроцитів добре проходить кисень, вуглекислий газ,водаа, іони хлору, бікарбонати. Іони калію і натрію проникають через мембрану поволі, а для іонів кальцію, білкових і ліпідних молекул мембрана непроникна. У зрілих еритроцитах відбувається гліколіз, основним субстратом якого є глюкоза. Головним джерелом енергії для еритроцитів служить АТФ.

Функції еритроцитів: перенесення кисню від легенів до тканин і вуглекислого газу від тка­нин до леї снів; підтримка рН крові (гемоглобін і оксигемоглобін складають одну з буферних сис­тем крові); підтримка іонного гомеостазу за рахунок обміну іонами між плазмою і еритроцитами; адсорбція токсинів, різних отрут, що зменшує їх концентрацію в плазмі крові і перешкоджає пере­ходу в тканини; участь у ферментативних процесах, в транспорті поживних речовин - глюкози, амінокислот; здійснення процесу зсідання крові; в еритроцитах є майже всі фактори, котрі є в тромбоцитах.


Рівень вмісту еритроцитів у крові може змінюватися. Зменшення кількості еритроцитів (ери-тропенія) у дорослих тварин спостерігається при кровотечах, різних формах анемій, а підвищення понад норму (еритроцитоз) можливе як при захворюваннях легень, серця, так і у здорових тварин (при підйомі в гору на велику висоту над рівнем моря).

Оболонка еритроцитів еластична, тому вони здатні проходити через дрібні капіляри, діаметр яких в деяких органах менше діаметру еритроцитів.

При пошкодженні оболонки з еритроцитів у плазму крові виходить гемоглобін і інші ком­поненти цитоплазми. Таке явище називається гемолізом. У здорових тварин в плазмі руйнується дуже невелика кількість старих еритроцитів, це - фізіологічний гемоліз. Причини значнішого ге­молізу як in vivo, так і in vitro можуть бути різними.

Осмотичний гемоліз наступає при зниженні осмотичного тиску плазми крові. Еритроцити зберігаються в ізотонічному (фізіологічному) розчині, який відповідає осмотичному тиску плаз­ми крові. Якщо концентрація солі у розчині нижча ніж в еритроцитах (тобто розчин середовища буде гіпотонічним), вода проникає всередину, еритроцити збільшуються в розмірах і розривають­ся. Стійкість еритроцитів до гіпотонічних розчинів називається осмотичною резистентністю. її можна визначити в розчинах хлориду натрію різної концентрації - від 0,9 до 0,1 %. Звичайно гемо­ліз починається при концентрації хлориду натрію 0,5...0,7 %; повністю всі еритроцити руйнуються при концентрації 0,3...0,4 %. Межі концентрації, при яких починається і закінчується гемоліз, на­зивають шириною резистентності еритроцитів.

Механічний гемоліз можливий при узятті крові (у пробірці): при заборі з вени через вузькі голки, при грубому струшуванні і перемішуванні. При заборі крові з вени струмінь крові з голки повинен стікати по стінці пробірки, а не ударятися об дно.

Термічний гемоліз відбувається при різкій зміні температури крові: наприклад, при узятті кро­ві у тварини в зимовий час в холодну пробірку. При заморожуванні вода в клітинах крові перетво­рюється на кригу і кристали руйнують оболонку. Термічний гемоліз наступає також при нагріванні крові вище 50...55 °С внаслідок коагуляції білків у мембранах.

Хімічний гемоліз спостерігається при потраплянні в кров кислот, лугів, органічних розчинників - спиртів, ефіру, бензолу, ацетону та ін.

Біологічний, або токсичний, гемоліз відбувається при попаданні в кров різних гемолітичних отрут (наприклад, зміїного яду). Біологічний гемоліз виникає при переливанні несумісної групи крові.

Гемоглобін - дихальний пігмент, який складає до 95 % сухого залишку еритроцитів. Гемо­глобін є з'єднанням чотирьох молекул гема (небілкова пігментна група) з глобіном. Гем містить двовалентне залізо і у тварин всіх видів однакового складу, глобіни відрізняються за своїм аміно­кислотним складом.


Гемоглобін зв'язує кисень і вуглекислий газ, легко їх відщеплює, завдяки чому здійснює ди­хальну функцію. Синтез гемоглобіну відбувається в червоному кістковому мозку еритробластами. При руйнуванні старих еритроцитів гемоглобін перетворюється на жовчні пігменти - білірубін і білівердін. У печінці ці пігменти переходять до складу жовчі і виділяються з організму через кишечник. Основна частина заліза із зруйнованого гема знову використовується на синтез гемо­глобіну, а менша частина виводиться з організму, тому організму необхідне постійне надходження заліза з їжею.

Розрізняють декілька форм гемоглобіну (НЬ).

Примітивний і фетальний гемоглобін, відповідно у зародка і плоду. Ці форми гемоглобіну насичуються при меншому вмісту кисню в крові, ніж у дорослих тварин. Протягом першого року життя у сільськогосподарських тварин фетальний гемоглобін (НЬР) повністю заміщається на ге­моглобін, властивий дорослим - НЬА.

Оксигемоглобін (НЬ02) - сполука гемоглобіну з киснем.

Відновлений гемоглобін - це гемоглобін, що віддав кисень.

Карбогемоглобін (НЬС02) - гемоглобін, що приєднав вуглекислий газ.

НЬ02 і НЬС02 - сполуки нестійкі, вони легко віддають молекули газів.

Карбоксигемоглобін (НЬСО) - сполука гемоглобіну з чадним газом. Гемоглобін значно швид­ше з'єднується з чадним газом, ніж з киснем. Навіть невелика домішка чадного газу в повітрі -всього 0,1 % - блокує близько 80 % гемоглобіну, тобто він вже не може приєднати кисень і ви­конати свою дихальну функцію. НЬСО стійка сполука, але, якщо потерпілому вчасно забезпечити доступ свіжого повітря, то гемоглобін звільняється від чадного газу.

Міоглобін - теж з'єднання кисню з гемоглобіном, але ця речовина знаходиться не в крові, а в м'язах. Міоглобін бере участь в забезпеченні киснем м'язів в умовах недостатності його в крові (наприклад, у пірнаючих тварин).

У всіх перерахованих формах гемоглобіну валентність заліза не міняється. Якщо ж під впли­вом яких-небудь сильних окислювачів залізо в гемі стає тривалентним, то така форма гемоглобіну називається метгемоглобіном. Метгемоглобін не може приєднувати кисень. Якщо значна частина гемоглобіну крові перейде в метгемоглобін, то виникне киснева недостатність тканин. Такий стан може бути при отруєнні нітратами і нітритами та сильними окиснювачами.

Кількість гемоглобіну в крові є важливим клінічним показником дихальної функції крові (табл. 1.2).

Таблиця 1.2

Вміст гемоглобіну (тіл) в крові тварин



Вид тварини

Вміст НЬ

Вид тварини

Вміст НЬ

Велика рогата худоба

99-129

Кролі

100-120

Коні

90-149

Птахи

80-130

Вівці

79-119

Собаки

100-170

Свині

99-119

Коти

100-140

Ступінь насичення еритроцитів гемоглобіном можна визначити за допомогою кольорового показника. Кольоровий показник - це відсоткове відношення вмісту гемоглобіну до кількості ери­троцитів в одиниці об'єму крові (1 мм!). Цей показник у нормі дорівнює одиниці, при анеміях він може бути вищим або нижчим одиниці.