Файл: Фізіологія системи крові.docx

ВУЗ: Не указан

Категория: Не указан

Дисциплина: Не указана

Добавлен: 16.07.2019

Просмотров: 707

Скачиваний: 1

ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.

Швидкість осідання еритроцитів. Якщо взяти кров у тварини, і запобігти її зсіданню, то через деякий час можна спостерігати осідання еритроцитів оскільки густина еритроцитів більша, ніж плазми крові і становить - 1,095 і 1,030 відповідно. Швидкість осідання еритроцитів (ШОЕ) враховують по стовпчику плазми, що відстоявся, в міліметрах за годину або 24 години. У тварин ШОЕ видоспецифічна: найшвидше осідають еритроцити у коня (40...70 мм/год.), найповільніше -у жуйних (0,5...1,5 мм/год. і 10...20 мм/24 год.); у свиней - в середньому 6...10 мм/год., у птахів 2...4 мм/год.

На швидкість осідання еритроцитів впливають багато факторів: кількість еритроцитів та їх заряд, в'язкість крові, питома вага, реакція крові і особливо білковий спектр плазми крові. ШОЕ знижується при підвищенні в плазмі вмісту альбумінів і підвищується при збільшенні фібриноге­ну, ліпопротеїдів, церулоплазміну, імуноглобулінів тощо. ШОЕ за фізіологічних умов прискорю­ється при вагітності (перед родами), під час перетравлювання корму, інтенсивній фізичній роботі. В умовах патології це явище характерне для інфекційних хвороб і запальних процесів.

Лейкоцити. У крові присутні дві групи лейкоцитів: зернисті, або гранулоцити (містять в цито­плазмі зернистість, видиму при фіксації та забарвленні мазка), і незернисті, або агранулоцити (зер­нистість в цитоплазмі відсутня). Така класифікація лейкоцитів грунтується на світловій мікроскопії та зовнішньому вигляді клітин у мазках крові, фарбованих за Романовським. До зернистих лейкоци­тів відносяться базофіли, еозинофіли і нейтрофіли. Незернисті лейкоцити - лімфоцити і моноцити.

Усі форми лейкоцитів в тій або іншій мірі здатні до амебоподібного руху і можуть проникати через ендотелій стінки судин, переходячи з крові в тканини і навпаки, мігрувати по міжклітинних просторах. Вони володіють хемотаксисом, тобто здатністю рухатися у бік хімічного або біологіч­ного подразника. Лейкоцити активно рухаються до місця проникнення чужорідних тіл, оточують їх, поглинають і перетравлюють за участю лізосом. Це явище І. І. Мечніков назвав фагоцитозом (від грец. phagos - поглинаючий). За відкритія фагоцитозу у 1883 році І. І. Мсчников був удосто­єний Нобелівської премії.

Фагоцити, тобто клітини, які здатні до фагоцитозу, діляться на мікрофаги (базофіли, еозино­філи, нейтрофіли) та макрофаги (моноцити, гістіоцити та ін.)

Більше половини лейкоцитів знаходиться поза межами судинного русла - в міжклітинному просторі, біля третини в кістковому мозку.

Зменшення кількості лейкоцитів в крові називається лейкопенією. У останні десятиріччя на­мітилася тенденція до зниження числа лейкоцитів в крові у здорових тварин і людей до 4 Г/л. Вва­жають, що невелика лейкопенія пов'язана з порушеннями екології і не завжди є патологією.

Збільшення кількості лейкоцитів називається лейкоцитозом. Лейкоцитози підрозділяють на фізіологічні, патологічні і медикаментозні. У здоровихтварин лейкоцитоз може бути в наступ­них випадках: лейкоцитоз вагітних - в останню стадію вагітності; лейкоцитоз новонароджених; аліментарний лейкоцитоз, тобто пов'язаний з прийомом корму; міогенний лейкоцитоз - після на­пруженого фізичного навантаження (у коней після дуже інтенсивного навантаження відзначали до 50 Г/л лейкоцитів, що в 5... 10 раз перевищує норму); емоційний лейкоцитоз (при сильних емоцій­них перевантаженнях, больових подразненнях).


За механізмом розвитку лейкоцитоз може бути двох типів: перерозподільний і істинний. Пе-рерозподільний лейкоцитоз (фізіологічний) є тимчасовим і відбувається за рахунок переходу лей­коцитів з кров'яних депо або пасивного вимивання з кровотворних органів. Істинний лейкоцитоз (патологічний) виникає при інтенсивнішому кровотворенні, він розвивається повільніше, але збе­рігається протягом довгого часу.


ФУНКЦІЇ ЛЕЙКОЦИТІВ

Всі гранулоцити утворюються в червоному кістковому мозку. їх кількість в синусах кістко­вого мозку більша, ніж в крові, приблизно в 20 разів (вони і є резервом для перерозподільного лейкоцитозу). При повній зупинці розвитку лейкоцитів кістковий мозок здатний протягом 6 діб підтримувати нормальний рівень їх в крові.

Лейкоцити затримуються в кістковому мозку в зрілому стані до 3 діб, після чого потрапляють у кровообіг. Проте через декілька днів гранулоцити назавжди залишають судинне русло і мігрують у тканини, де продовжують здійснювати свої функції і згодом руйнуються. Тривалість життя гра­нулоцитів - від декількох годин до 4...6 діб.

Базофіли - найменша кількість зернистих лейкоцитів периферійної крові тварин (1-2 %). Кров птахів містить 3—4 % базофілів. Фарбуються основними фарбами в темно-фіолетовий колір. Базо­філи малорухомі, мають слабку здатність до фагоцитозу. Вони містять в гранулах серотонін, кислу фосфатазу, пероксидазу, гістамін, гепарин. Базофіли синтезують також і інші БАР (біологічно ак­тивні речовини) - хемотаксичні чинники, що залучають еозинофіли і нейтрофіли, простагландіни, деякі чинники зсідання крові. Вони беруть участь в імунологічних реакціях алергічного типу. На поверхні базофілів знаходяться спеціальні рецептори, за допомогою яких вони зв'язуються з іму-ноглобуліном Е. Приєднання антигенів і утворення комплексу антигсн-антитіло викликає деграну-ляцію базофілів і вихід із них гістаміну і гепарину, які спричиняють алергію гуморального типу (анафілаксію, сироваткову хворобу тощо). Гепарин є основним антикоагулянтом, він перешкоджає зсіданню крові в судинах. Гістамін - антагоніст гепарину. Крім того, він виконує ряд інших функцій: стимулює фагоцитоз, збільшує проникність кровоносних судин, розширює артеріоли, капіляри.

Близькими за своїми морфологічними і фізіологічними властивостями є тканинні базофіли (тучні клітини). Вони знаходяться не в крові, хоча в невеликій кількості можуть бути в ній присут­ні, а в сполучній тканині шкіри, по всьому дихальному і травному тракту, тобто в місцях контакту внутрішнього середовища організму із зовнішнім.

Активація базофілів стимулюється імунним комплексом антиген - імуноглобулін Е і іншими речовинами - компонентами системи комплементу, полісахаридами бактерій, антигенами цвіле­вих грибів, алергенами домашнього пилу й ін.


Еозинофіли. Мають крупні зерна, які фарбуються кислими фарбами, особливо еозином, в рожево-червоний колір. У крові тварин їх кількість становить 2-12 %, вона зростає при алергічних реакціях, гельмінтозах. Еозинофіли володіють антитоксичними властивостями. Вони здатні адсор­бувати токсини на своїй поверхні, нейтралізувати їх або транспортувати до органів виділення.

Еозинофіли виділяють різні БАР, більшість з яких за своїми ефектами протилежна речовинам, які секретуються базофілами і тучними клітинами. Еозинофіли містять гістаміназу - фермент, що руйнує гістамін, а також гальмують подальше виділення гістаміну базофілами. Еозинофіли спри­яють зсіданню крові на відміну від базофілів.

Порівняно з нейтрофілами вони менше здатні до фагоцитозу, але більше до хемотаксису. Хемотаксичними речовинами щодо еозинофілів є комплекси антиген-антитіло, гістамін та інші низькомолекулярні фактори, які виділяються тканинними базофілами. Еозинофіли фагоцитують гранули, які виділяються тучними клітинами в міжклітинних просторах, що дозволяє організму знизити інтенсивність алергічних реакцій, захистити власні тканини.

Зменшення числа еозинофілів у крові (созинопенія) часто спостерігається при стресах різної етіології, воно зумовлене активацією гіпофизарно-надниркової системи. Збільшення числа еози­нофілів (еозинофілія) буває у всіх випадках інтоксикації і при алергічних реакціях (у поєднанні з базофілією).

Нейтрофіли. Найбільш поширений різновид гранулоцитів. У крові тварин їх міститься 25-70 %. Фарбуються нейтральними фарбами у фіолетово-рожевий колір. У кролів вони яскраво-червоні, тому ці клітини називають псевдоеозинофілами. За формою ядра серед нейтрофілів роз­різняють три види: юні з бобоподібним, паличкоядерні - з Б-подібним ядром; сегментоядерні -ядро яких складається із 3-5 сегментів, з'єднаних між собою тонкими перетинками хроматину. Юні нейтрофіли - це наймолодші форми, які розвиваються в кістковому мозку, де перш ніж набути зрілої форми і перейти в кровообіг, піддаються стадіям перетворення. У нормі незрілі нейтрофіли потрапляють у кровообіг рідко. При деяких інфекційних захворюваннях та запальних процесах у крові збільшується вміст молодих нейтрофілів (юних, паличкоядерних), що називають зміщенням ядра вліво (у лейкограмі нейтрофіли розміщуються за ступенем зрілості ядра зліва направо).

При попаданні в організм мікробних клітин, або продуктів їх життєдіяльності, якихось сто­ронніх тіл їх перш за все атакують нейтрофіли. Пересування нейтрофілів забезпечують контрак-тильні (скоротливі) білки - актин і міозин, які знаходяться в їх цитоплазмі.

Нейтрофіли містять ферменти, які розщеплюють білки, жири і вуглеводи. Завдяки набору ак­тивних ферментів нейтрофіли виконують одну з найголовніших функцій - фагоцитоз. У процесі фагоцитозу беруть участь лужна і кисла фосфатаза, катепсин, лізоцим, мієлопероксидаза. Нейтро­філи фагоцитують не тільки мікроорганізми, але й імунні комплекси, що утворилися при взаємодії антигена з антитілом.


Важливе значення нейтрофілів полягає також у виробленні різних біологічно активних ре­човин (БАР). Ці речовини підвищують проникність капілярів, міграцію інших клітин крові в тка­нини, стимулюють кровотворення, зростання і регенерацію тканин. Нейтрофіли виробляють бак­терицидні, антитоксичні і пірогені речовини (пірогени - речовини, що зумовлюють підвищення температури тіла, внаслідок чого виникає гарячкова реакція при інфекційних або інших запальних захворюваннях). Нейтрофіли беруть участь в зсіданні крові і у фібринолізі.

Лімфоцити складають до 20-40% лейкоцитів. Характерна морфологічна ознака лімфоци-

тів - темно-фіолетове ядро круглої форми і перинуклеарна зона просвітлення. Утворюються вони в червоному кістковому мозку, але на ранній стадії розвитку частина їх покидає кістковий мозок і потрапляє в тимус, а частина - у фабрицієву сумку у птахів або її аналоги у ссавців (імовірно - лімфатичні вузли кишечника, мигдалини). У цих органах відбувається подальше дозрівання і "на­вчання" лімфоцитів. Під навчанням розуміють придбання мембраною лімфоцитів специфічних рецепторів, чутливих до антигенів певних видів мікроорганізмів або чужорідних білків.

Таким чином, лімфоцити стають неоднорідними за своїми властивостями і функціями. Роз­різняють три основні популяції лімфоцитів: Т-лімфоцити (тимуезалежні), які дозрівають в тиму-сі, або вилочковій залозі; В-лімфоцити (бурсозалежні), які дозрівають у фабрицієвій сумці пта­хів і в лімфоїдній тканині у ссавців; О-лімфоцити (нульові), які можуть перетворюватися в Т- і В-лімфоцити.

Т-лімфоцити після дозрівання в тимусі розселяються в лімфовузлах, селезінці або циркулю­ють у крові. Вони забезпечують клітинні реакції імунітету. Т-лімфоцити неоднорідні, серед них є декілька субпопуляцій:

Т-хелпери (англ. help - допомагати) - взаємодіють з В-лімфоцитами, які перетворюються на плазматичні клітини, що виробляють антитіла;

Т-супрессори (англ. supress - пригнічувати) - знижують активність В-лімфоцитів, перешко­джають їх надмірному утворенню;

Т-кілери (англ. kill - вбивати) - клітини-вбивці; завдяки цитотоксичним механізмам руйну­ють чужорідні клітини, трансплантати, пухлинні клітини, мутантні клітини і, таким чином, збері­гають генетичний гомеостаз.

Частина Т- і В-лімфоцитів перетворюється на клітини імунної пам'яті і розселюється в іму-нокомпетентні органи. Клітини пам'яті мають на мембрані рецептори до антигенів, з якими від­бувався контакт. При потраплянні в організм відповідних антигенів клітини пам'яті швидко роз­множуються і починають активно функціювати. Згідно з даними, ці клітини довгоживучі; у щурів, наприклад, вони зберігаються протягом усього їх життя.

Основна функція В-лімфоцитів - продукція антитіл, тобто захисних імуноглобулінів. Іму-ноглобуліни знаходяться на поверхні клітинних мембран В-лімфоцитів і виконують роль ре­цепторів, які зв'язують антигени. Відомо, що і Т-лімфоцити також мають на своїй поверхні імуноглобуліни.


Моноцити - найбільші клітини крові (18-20 мкм). На їх частку припадає 4-8 % усіх лейкоци­тів. Ядро їх бобоподібної форми з виступами у вигляді лопатей, цитоплазма димчасто-сіра. Вони володіють високою фагоцитарною та бактерицидною активністю. Один моноцит може захоплюва­ти до 100 мікробів, тим часом як нейтрофіл - 20-30. Частина моноцитів мігрує з крові в тканини і перетворюється на тканинні макрофаги. Вони очищають кров'яне русло, руйнують живі і загиблі мікроорганізми, знищують уламки тканин і відмерлі клітини організму. Цитотоксична дія моно­цитів зумовлена наявністю ферментів - міглопероксидази й ін.

Істотну роль виконують моноцити в організації імунної відповіді. Моноцити, взаємодіючи своїми рецепторами з антигеном, утворюють комплекс (моноцит + антиген), в якому антиген роз­пізнається Т-лімфоцитами. Таким чином, значення моноцитів в імунних реакціях полягає і у фаго­цитозі, і в презентації, тобто в представленні антигена Т-лімфоцитам.

Моноцити беруть участь в регенерації тканин, а також в регуляції гемопоезу, стимулю­ючи утворення ерітропоетинів і иростагландінів. Моноцити секретують до 100 БАР, зокрема інтерлейкіни-1, нірогени, речовини, що активують фібробласти й ін.

Лейкоцитарна формула, або лейкограма. Лейкоцитарна формула - це відсотковий вміст в крові окремих класів лейкоцитів. Лейкоцитарна формула крові показує кількість базофілів, ео­зинофілів, нейтрофілів, лімфоцитів і моноцитів у відсотках, тобто на 100 клітин всіх лейкоцитів (іабл. 3). Знаючи відсоток кожного виду лейкоцитів і їх загальний вміст в крові, можна обчислити кількість окремих класів лейкоцитів в 1 л крові.

Таблиця 1.3

Лейкограма крові дорослих тварин (%)



Вид тварини

Базофіли

Еозинофіли

Нейтрофіли

Лімфоцити

Моноцити

паличко-ядерні

сегменто-ядерні

Велика рогата худоба

0-2

3-8

2-5

20-35

40-75

2-7

Коні

0-1

2 6

3-6

45-62

25^14

2-4

Свині

0-1

4-12

3-6

25-35

40-50

2-5

Вівці

0 1

1 4

2-4

40-48

40-50

2-6

Кози

0-1

2-8

5-20

20-40

40-70

2-5

Собаки

0-1

3-9

1-6

43-72

21^10

1-5

Коти

0-1

2-8

3-9

40-45

36-51

1-5

Кури

1-3

6-10

-

24-30

52-60

4-10

Лейкограма може бути двох типів: нейтрофільна і лімфоцитарна. Нейтрофільна формула ха­рактерна для коней, собак і багатьох інших видів тварин з однокамерним шлунком: вміст нейтро­філів від 50 до 70 % (див. табл. 1.3). У жуйних тварин в крові переважають лімфоцити (від 50 до 70 %), і такий тип лейкограми називається лімфоцитарним (табл. 1.3). У свиней приблизно одна­ково рівна кількість нейтрофілів і лімфоцитів, їх лейкограма має перехідний тип.