Для поддержания круговорота веществ в системе необходимо наличие запаса неорганических молекул в усвояемой форме и трех функционально различных экологических групп организмов: продуцентов, консументов и редуцентов.

Продуцентами выступают автотрофные организмы, способные строить свои тела за счет неорганических соединений. Консументы– это гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов и трансформирующие его в новые формы. Редуценты живут за счет мертвого органического вещества, переводя его вновь в неорганические соединения. Классификация эта относительная, так как и консументы, и сами продуценты выступают частично в роли редуцентов, в течение жизни выделяя в окружающую среду минеральные продукты обмена веществ.

Структура является важнейшим свойством любой экосистемы Структуру понимают как внутреннее строение системы и определенные связи между его составляющими Всего в экологии различают пространственную и функциональную структуру экосистем Пространственная, или морфологическая, структура отражает состав, структурные соотношения и пространственное расположение структурных элементов или блоков экосистемы, которые определяют особливос те ее функционирования в определенных условиях среды Функциональная структура отражает особенности функционирования структурных компонентов экосистемы Она характеризует темпы, объемы и последствия вещественно-е нергетичного обмена, устойчивость и стабильность, производительность и другие важные функции экосистем (рис 21с. 2.1).

Рис 21 Перемещение вещества и энергии в экосистеме

Характеризуя функциональную структуру экосистем, следует обратить внимание на такие их функциональные признаки:

- усвоение и трансформация энергии;

- продуцирование органической массы;

- перемещение вещественно-энергетических ресурсов вдоль трофических (пищевых) цепей;

- деструкция мертвой органики и биотический круговорот (биогеохимические циклы);

- постоянная динамика, развитие и эволюция;

- саморегуляция, устойчивость и стабильность

Итак, несмотря на то, что экосистемы - открытые, целостные и устойчивые системы живых (автотрофных продуцентов, гетеротрофных консументов и редуцентов) и неживых (абиотических среда) компонентов, понятие я структуры экосистем можно определить как составляющие экосистем и пути их взаимодействий, обеспечивает сохранение единого целого Одной из важнейших признаков функциональной структуры экосистемы является ее трофич на строенийа.

Каждая экосистема имеет два основных компонента: организмы с одной стороны и факторы окружающей для них среды - с другой Вся совокупность организмов - это биота экосистемы Пути взаимодействия различных катег горий организмов - это биотическая структура экосистемы Несмотря на большое разнообразие экосистем, им всем присуща примерно одинакова биотическая структура, поскольку они содержат одни и те же категор ее организмов: продуценты, консументы, детритофаги и редуцентынти.

---

Изготовители (или автотрофы - те, которые питаются сами) - организмы, которые производят органическое вещество из неорганических соединений К категории продуцентов принадлежат большей частью зеленые растения, осуществляющие фот тосинтез, т.е. процесс превращения воды и углекислого газа на большие биомолекулы (белки, жиры, углеводы) с выделением кислорода как побочного продуктау.

Также в продуцентов принадлежит часть простейших, которые умеют улавливать энергию источников химических соединений на Земле, т.е. осуществляют хемосинтез Хемосинтез наблюдается у некоторых хемоавтотрофными бакте ерий, которые используют процесс окисления водорода, серы, сероводорода, аммиака, железа как источник энергии хемоавтотрофы в природных экосистемах играют относительно небольшую роль, исключением очень важны н итрификуючи бакії.

Автотрофы составляют основную массу всех живых существ и образуют всю новую органическое вещество в любой экосистеме, т.е. они являются производителями первичной продукции - продуцентами экосистем

Консументы (или гетеротрофы - те, которые питаются другими) - организмы, которые потребляют готовые органические вещества других организмов и продуктов их жизнедеятельности К этой категории относится подавляющее большинство видов животных, а также самые организмы от микроскопических бактерий до огромных синих китов и человеки.

Консументы (от лат consumo - ем) отличаются по структуре, способами и источниками питания, поэтому их делят на следующие подгруппы:

o Первичные консументы, или консументы первого порядка

- это животные, которые питаются непосредственно продуцентами Первичными консументами являются растительноядные животные, или фитофаги (тля, конек, гусь, олень, овца, слон и т.д.)

o Вторичные консументы, или консументы второго порядка, питаются первичными Например, кролик является первичным, а лиса - вторичные консументы К этой подгруппе относятся также консументы третьего и высших х порядков Консументы второго и высших порядков является плотоиднимы (или зоофагамы) Виды, которые употребляют как растения, так и животных, является всеяднымними.

o Симбиотрофы - это организмы, которые питаются соками или выделениями других организмов и выполняют при этом жизненно важные трофические функции К этой подгруппе относятся различные бактерии, грибы, найпри ростиши Например, мицелийни грибби

- микоризы, участвующие в корневом питании многих растений; микробы, населяющие сложные желудки жвачных животных и таким образом повышают перевариваемость и усвоение ими растительной пищи

детритофаги, или сапрофаги, - организмы, которые специализируются на питании мертвым органическим веществом - детритом

- и при этом выполняют функцию очистки экосистемы детритом называют мертвые растительные или животные остатки (опавшие листья, фекалии и т.п.) К этой категории организмов относятся земляные черви, термиты мурашки тощщо.

---

детритофаги, питающиеся трупами животных, называют некрофаги, это грифы, стервятники, вороны К некрофаги относятся некоторые крупные беспозвоночные (жук-мертвоедов, например, способен вдвоем с самкой зако опуваты трупы мышей на глубину до 20 см и там кормить ими своих личинок) всего различных детритофаги живет в почве, благодаря чему с мертвой органики (прежде всего, из корней растений) и формирует ться грунт При этом многие детритофаги одновременно являются хищниками, поскольку питаются \"бутербродами\" с мертвой органики и живых бакивих бактерій.

В водных экосистемах среди детритофаги по способу добычи и переработки пищи различают измельчителей, собирателей, фильтраторов В специальную экологическую группу детритофаги отделяют копрофагив, которые и питаются экскрементами Добывая пищу, они глотают донный осадок и пропускают его через свой кишечник Копрофагы способны непрерывно есть, поэтому их кишечник всегда содержит пищу, составляет ок изно треть общего веса тела животныхини.

Значительная часть детрита гниет и разлагается в процессе питания грибов и бактерий, поэтому грибы и бактерии объединяют в особую подгруппу детритофаги - редуцентов Именно они завершают деструктивную ро Оботе консументов и сапрофагам, доводя разложение органики до ее полной минерализации и возвращая в среду экосистемы последние \"порции\" двуокиси углерода, воды и минеральных элементех елементів.

Редуценты, или деструкторы, - это организмы, которые превращают органические остатки в неорганические соединения Они являются первичными детритофагами, которые, в свою очередь, служат пищей таким организмам, как простейшие, клещи, насекомые и черви, живущие в почве и воді.

Таким образом, несмотря на имеющееся многообразие, все экосистемы имеют структурное сходство Каждая экосистема имеет собственную материально-энергетическое обеспечение и определенную функциональную структуру Все названные вы ище категории организмов в любой экосистеме тесно взаимодействуют между собой, согласовывая потоки вещества и энергии их совместное функционирование не только поддерживает структуру и целостность биоценоза, но и имеет значительное влияние на абиотические компоненты биотопа, обусловливая при этом самоочищение экосистемы и ее средища.

Трофическую структуру биоценоза и экосистемы обычно отображают графическими моделями в виде экологических пирамид. Такие модели разработал в 1927 г. английский зоолог Ч. Элтон.

Экологические пирамиды — это графические модели (как правило, в виде треугольников), отражающие число особей (пирамида чисел), количество их биомассы (пирамида биомасс) или заключенной в них энергии (пирамида энергии) на каждом трофическом уровне и указывающие на понижение всех показателей с повышением трофического уровня.

---

Различают три типа экологических пирамид.

Пирамида чисел

Пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных организмов на каждом уровне. В экологии пирамида численностей используется редко, так как из-за большого количества особей на каждом трофическом уровне очень трудно отобразить структуру биоценоза в одном масштабе.

Чтобы уяснить, что такое пирамида чисел, приведем пример. Предположим, что в основании пирамиды 1000 т травы, массу которой составляют сотни миллионов отдельных травинок. Этой растительностью смогут прокормиться 27 млн кузнечиков, которых, в свою очередь, могут употребить в пищу около 90 тыс. лягушек. Сами лягушки могут служить едой 300 форелям в пруду. А это количество рыбы может съесть за год один человек! Таким образом, в основании пирамиды несколько сотен миллионов травинок, а на ее вершине — один человек. Такова наглядная потеря вещества и энергии при переходе с одного трофического уровня на другой.

Иногда случаются исключения из правила пирамид, и тогда мы имеем дело с перевернутой пирамидой чисел. Это можно наблюдать в лесу, где на одном дереве живут насекомые, которыми питаются насекомоядные птицы. Таким образом, численность продуцентов меньше, нежели консументов.

Пирамида биомасс

Пирамида биомасс - соотношение между продуцентами и консументами, выраженное в их массе (общем сухом весе, энергосодержании или другой мере общего живого вещества). Обычно в наземных биоценозах общий вес продуцентов больше, чем консументов. В свою очередь, общий вес консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка, и т.д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике, как правило, получается ступенчатая пирамида с сужающейся верхушкой.

Американский эколог Р. Риклефс объяснял структуру пирамиды биомасс так: «В большинстве наземных сообществ пирамида биомасс сходна с пирамидой продуктивности. Если собрать все организмы, обитающие на каком-нибудь лугу, то вес растений окажется гораздо больше веса всех прямокрылых и копытных, питающихся этими растениями. Вес этих растительноядных животных в свою очередь будет больше веса птиц и кошачьих, составляющих уровень первичных плотоядных, а эти последние также будут превышать по весу питающихся ими хищников, если таковые имеются. Один лев весит довольно много, но львы встречаются столь редко, что вес их, выраженный в граммах на 1 м², окажется ничтожным».

Как и в случае с пирамидами чисел, можно получить так называемую обращенную (перевернутую) пирамиду биомасс, когда биомасса продуцентов оказывается меньше, чем консументов, а иногда и редуцентов, и в основании пирамиды находятся не растения, а животные. Это касается в основном водных экосистем. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса его в данный момент может быть меньше, чем у зоопланктона и конечного потребителя-консумента (киты, крупные рыбы, моллюски).

---

Пирамида энергии

Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру биоценоза в большей степени оказывает влияние не количество фиксированной энергии, а скорость продуцирования пищи.

Все экологические пирамиды строятся по одному правилу, а именно: в основании любой пирамиды находятся зеленые растения, а при построении пирамид учитывается закономерное уменьшение от ее основания к вершине численности особей (пирамида чисел), их биомассы (пирамида биомасс) и проходящей через пищевые цени энергии (пирамида энергии).

В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергии, согласно которому с одного трофического уровня на другой через пищевые цени переходит в среднем около 10 % энергии, поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды. Остальная часть энергии тратится на обеспечение процессов жизнедеятельности. В результате процессов обмена организмы теряют в каждом звене пищевой цепи около 90 % всей энергии. Следовательно, для получения, например, 1 кг окуней должно быть израсходовано приблизительно 10 кг рыбьей молоди, 100 кг зоопланктона и 1000 кг фитопланктона.

Общая закономерность процесса передачи энергии такова: через верхние трофические уровни энергии проходит значительно меньше, чем через нижние. Вот почему большие хищные животные всегда редки, и нет хищников, которые питались бы, к примеру, волками. В таком случае они просто не прокормились бы, настолько волки немногочисленны.

Биопродуктивность экосистем

Биологическая продуктивность, экологическое и общебиологическое понятие, обозначающее воспроизведение биомассы растений, микроорганизмов и животных, входящих в состав экосистемы; в более узком смысле — воспроизведение диких животных и растений, используемых человеком. Биологическая продуктивность реализуется в каждом отдельном случае через воспроизведение видовых популяций растений и животных, идущее с некоторой скоростью. Может быть выражена определенной величиной - продукцией за год (или в иную единицу времени) на единицу площади (для наземных и донных водных организмов) или на единицу объема (для организмов, обитающих в толще воды и в почве). Продукция определенной видовой популяции может быть отнесена также к ее численности или биомассе. Биологическая продуктивность различных наземных и водных экосистем проявляется во многих формах. Соответственно многообразны и используемые человеком продукты, воспроизводимые в природных сообществах (например, древесина, рыба, меха и мн. др.). Человек обычно заинтересован в повышении биологической продуктивности экосистем, т.к. это увеличивает возможности использования биологических ресурсов природы. Однако в ряде случаев высокая биологическая продуктивность может приводить к вредным последствиям (например, чрезмерное развитие в высокопродуктивных водах фитопланктона определенного видового состава - синезеленых водорослей в пресных водах, токсичных видов перидиней - в морях).

---