Файл: 8 вопрос.doc

Понятие биопродуктивность во многих отношениях аналогично понятию плодородие почвы, но по содержанию и объему шире последнего, т.к. может быть отнесено к любому биогеоценозу, или экосистеме. Изредка термин "биологическая продуктивность" применяется по отношению к культурным сообществам, производительность которых в большой мере - результат приложения общественного труда. Однако и природные наземные и водные экосистемы находятся под прямым или косвенным воздействием человека. Поэтому с ростом численности и научно-технической вооруженности человечества биологическая продуктивность все более разнообразных экосистем отражает не только их исходные естественноисторические особенности, но и результат влияний человека.

Общей и адекватной мерой биопродуктивности служит продукция, но не биомасса сообщества или его компонентов. Биомасса отдельных видов или всего населения в целом может служить для оценки продукции и продуктивности только при сравнении экосистем одинаковой или сходной структуры и видового состава, но совершенно непригодна в качестве общей меры биопродуктивности. Например, в результате высокой интенсивности фотосинтеза одноклеточных водорослей планктона в наиболее продуктивных участках океана за год синтезируется на единицу площади примерно столько же органических веществ, сколько и в высокопродуктивных лесах, хотя их биомасса в сотни тысяч раз больше биомассы фитопланктона.

П родукция каждой популяции за определенное время представляет собой сумму приростов всех особей, включающую прирост отделившихся от организмов образований и прирост особей, устраненных (элиминированных) по тем или иным причинам из состава популяции за рассматриваемое время. В предельном случае, если нет элиминации и все особи доживают до конца изучаемого периода, продукция равна приросту биомассы.

Продукцию автотрофных организмов, способных к фото- или хемосинтезу, называют первичной продукцией, а сами организмы - продуцентами. Основная роль в создании первичной продукции принадлежит зеленым растениям, высшим - на суше, низшим - в водной среде. Продукцию гетеротрофных организмов обычно относят к вторичной продукции, а сами организмы называют консументами. Все виды вторичной продукции возникают на основе утилизации вещества и энергии первичной продукции; при этом энергия, в отличие от вещества, многократно возвращающегося в круговорот, может быть использована для выполнения работы только один раз. Схематически сложные трофические связи можно представить в виде "потока энергии" через экосистему, т. е. ступенчатого процесса утилизации энергии солнечной радиации и вещества первичной продукции. Первый трофический уровень утилизации солнечной энергии составляют фотосинтезирующие организмы, создающие первичную продукцию, второй - потребляющие их растительноядные животные, третий - плотоядные животные, четвертый - хищники второго порядка. Каждый последующий трофический уровень потребляет продукцию предыдущего, причем часть энергии потребленной и ассимилированной пищи идет на нужды энергетического обмена и рассеивается. Поэтому продукция каждого последующего трофического уровня меньше продукции предыдущего (например, выход на основе одной и той же первичной продукции растительноядных животных всегда больше, чем живущих за их счет хищников). Часто при переходе от низших трофических уровней к высшим снижается не только продукция, но и биомасса. Однако, в отличие от продукции, биомасса последующего уровня может быть и выше биомассы предыдущего (например, биомасса фитопланктона меньше суммарной биомассы всего живущего за его счет животного населения океана). Видное место в механизме биопродуктивности занимают гетеротрофные микроорганизмы, которые утилизируют поступающее со всех трофических уровней мертвое органическое вещество, частично минерализуя его, частично превращая в вещество микробных тел. Последние служат важным источником питания для многих водных (фильтраторы и детритофаги бентоса и планктона) и сухопутных (почвенная фауна) животных.

---

По другому принципу продукцию делят на промежуточную и конечную. К промежуточной относят продукцию, потребляемую другими членами экосистемы, вещество которой вновь возвращается в осуществляемый в ее пределах круговорот. К конечной - продукцию, в той или иной форме отчуждаемую от экосистемы, т. е. выходящую за ее пределы. К конечной продукции относятся и используемые человеком виды продукции, которые могут принадлежать к любому трофическому уровню, включая первый, занятый растениями.

Возрастающие потребности и растущая техническая мощь человечества быстро увеличивают возможности его влияния на живую природу. Возникает необходимость управления экосистемами. Все средства влияния на биопродуктивность экосистем и управления ею, направлены либо на повышение полезной первичной продукции (разные формы удобрения, мелиорации, регулирования численности и состава потребителей первичной продукции и пр.), либо на повышение эффективности утилизации первичной продукции на последующих трофических уровнях в нужном для человека направлении. Это требует хорошего знания видового состава и структуры экосистем и экологии отдельных видов. Наибольшие перспективы имеют такие формы хозяйственной эксплуатации живой природы и управления ею, которые основаны на знании особенностей местных экосистем и характерных для них форм биопродуктивности.

14.

Циклические изменения

Циклические изменения сообществ отражают суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления эндогенных ритмов организмов.

Суточные преобразования в биоценозах обычно выражены тем сильнее, чем значительнее разница температур, влажности и других факторов среды днем и ночью. Так, в песчаных пустынях Средней Азии жизнь летом в полуденные часы замирает. Даже виды с дневной активностью прячутся от жары в норах, в тени саксаула либо на его ветвях (агамы, ящерки). Ночью пустыня оживает. Ночных и сумеречных животных здесь больше, чем дневных. Многие дневные виды летом переходят к ночному образу жизни (большинство змей, пауки, чернотелки). Активно действуют жуки-копрофаги, вылетают козодои, домовые сычи, кормятся тушканчики, гекконы, хищничают фаланги, скорпионы, лисицы, корсаки, змеи. Суточные ритмы прослеживаются в сообществах всех зон, от тропиков до тундр. Даже при непрерывном освещении летом в тундре отмечаются суточные ритмы в распускании цветков у растений, питании птиц, в лёте и распределении насекомых и т. п.

Сезонная изменчивость биоценозов выражается в изменении не только состояния и активности, но и количественного соотношения отдельных видов в зависимости от циклов их размножения, сезонных миграций, отмирания отдельных генераций в течение года и т. п. На определенное время года многие виды практически полностью выключаются из жизни сообщества, переходя в состояние глубокого покоя (оцепенения, спячки, диапаузы), переживая неблагоприятный период на стадии яиц и семян, перекочевывая или улетая в другие биотопы или географические районы.

---

Сезонной изменчивости подвержена зачастую и ярусная структура биоценоза: отдельные ярусы растений могут полностью исчезать в соответствующие сезоны года, например, травянистый ярус, состоящий из однолетников.

Сезонные ритмы сообществ наиболее отчетливо выражены в климатических зонах и областях с контрастными условиями лета и зимы. В слабой форме они, однако, прослеживаются даже в тропических дождевых лесах, где длительность дня, температура и режим влажности очень мало меняются в течение года.

Многолетняя изменчивость – нормальное явление в жизни любого биоценоза. Она зависит от изменения по годам метеорологических условий (климатических флюктуации) или других внешних факторов, действующих на сообщество (например, степени разлива рек). Кроме того, многолетняя периодичность может быть связана с особенностями жизненного цикла растений-эдификаторов, с повторением массовых размножений животных или патогенных для растений микроорганизмов и т. д.

Сукцессии и дигрессии

Поступательные изменения в сообществе приводят в конечном счете к смене этого сообщества другим, с иным набором господствующих видов. Причиной подобных смен могут быть внешние по отношению к ценозу факторы, длительное время действующие в одном направлении, например возрастающее в результате мелиорации иссушение болотных почв, увеличивающееся загрязнение водоемов, усиленный выпас скота, вытаптывание лесопарков населением городов и т. п. Возникающие при этом смены одного биоценоза другим называют экзогенетическими. Если при этом усиливающееся влияние фактора приводит к постепенному упрощению структуры сообществ, обеднению их состава, снижению продуктивности, то подобные смены называют дигрессионными или дигрессиями.

Так, пастбищные дигрессии на террасовых песках Нижнего Днепра развиваются следующим образом. При умеренном выпасе степь находится на стадии дерновинных злаков. Преобладают типчак, кипец, житняк, ковыль. При дальнейшей усиленной пастьбе возникает стадия стержнекорневых двудольных с господством чаще всего молочая, а также двулетников и однолетников. Дерновинки злаков разбиваются копытами скота, а затем почти совершенно исчезают. На третьей стадии корневищных растений появляются злаки, характерные для сыпучих и слабозаросших песков: песчаный пырей, вейник, осока песчаная. На следующей стадии возникают голые пески с отдельными зарослями псаммофитов, характерных для предыдущего этапа. Таким образом, ковыльно-типчаковая степь сменяется сыпучими песками. Соответственно меняется и характер животного населения.

Эндогенетические смены возникают в результате процессов, происходящих внутри самого сообщества. Закономерный направленный процесс изменения сообществ в результате взаимодействия живых организмов между собой и окружающей их абиотической средой называют сукцессией.

---

Причины возникновения сукцессии. Сукцессия (от лат. successio– преемственность, наследование) – это процесс саморазвития сообществ. В основе сукцессии лежит неполнота биологического круговорота в данном ценозе. Каждый живой организм в результате жизнедеятельности меняет вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. При более или менее длительном существовании популяций они меняют свое окружение в неблагоприятную сторону и в результате оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызванные преобразования среды оказываются экологически выгодными. Таким образом, в сообществе происходит смена господствующих видов. Длительное существование биоценоза возможно лишь в том случае, если изменения среды, вызванные деятельностью одних организмов, точно компенсируются деятельностью других, с противоположными экологическими требованиями.

В ходе сукцессии на основе конкурентных взаимодействий видов происходит постепенное формирование более устойчивых комбинаций, соответствующих конкретным абиотическим условиям среды.

Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией

Типы сукцессионных смен. Выделяют два основных типа сукцессионных смен: 1) с участием как автотрофного, так и гетеротрофного населения и 2) с участием лишь гетеротрофов. Сукцессии второго типа совершаются только в таких условиях, где создается предварительный запас или постоянное поступление органических соединений, за счет которых существует сообщество: в сильно загрязненных органическими веществами водоемах, в скоплениях разлагающейся растительной массы, в кучках или буртах навоза, компостах, в пещерах с гуано летучих мышей и т. п.

Процесс сукцессии. Процесс сукцессии, по Ф. Клементсу, состоит из нескольких этапов: 1) возникновения незанятого жизнью участка; 2) миграции на него различных организмов или их зачатков; 3) приживания их на данном участке; 4) конкуренции их между собой и вытеснения отдельных видов; 5) преобразования живыми организмами местообитания, постепенной стабилизации условий и отношений.

В любой сукцессионной серии темпы происходящих изменений постепенно замедляются. Конечным итогом является формирование относительно устойчивой стадии – климаксового сообщества, или климакса. Начальные, пионерные группировки видов отличаются наибольшей динамичностью и неустойчивостью. Климаксовые же экосистемы способны к длительному самоподдерживанию в соответствующем диапазоне условий, так как приобретают такие черты организации биоценозов, которые позволяют поддерживать сбалансированный круговорот веществ.

В ходе сукцессии постепенно нарастает видовое многообразие. Это ведет к усложнению связей внутри ценоза, разветвлению цепей питания и усложнению трофической сети, умножению симбиотических отношений, усилению регуляторных возможностей внутри системы. Тем самым уменьшается вероятность слишком сильного размножения отдельных видов и снижается степень доминирования наиболее массовых форм.

---

Чрезвычайное увеличение численности отдельных видов возможно чаще всего на начальных этапах развития сукцессионных серий, когда еще в недостаточной мере сложилась система взаимного регулирования. В незрелых сообществах, т. е. находящихся в начале сукцессионных рядов, преобладают мелкоразмерные виды с короткими жизненными циклами и высоким потенциалом размножения, специализированные на быстром захвате освободившегося пространства. Они обычно обладают широкими расселительными возможностями, позволяющими им первыми проникать на незанятые участки, но малоспособны к конкуренции и длительному удержанию за собой пространства.

Постепенно в развивающихся сообществах появляются и закрепляются более крупные формы с длительными и сложными циклами развития. Нарастание экологического разнообразия ведет к более четкому распределению групп организмов по экологическим нишам. В растительном покрове становится сильнее выражена ярусность и мозаичность, создающие основу пространственной структуры наземных экосистем. Усиливается зависимость успешного существования одних видов от биохимических выделений, роста или поведения других: преобладание конкурентных взаимоотношений сменяется преобладанием мутуалистических и трофических зависимостей.

В результате сообщества приобретают известную степень автономности и независимости от окружающих условий, не подчиняя свою жизнь флюктуациям внешней среды, а вырабатывая собственные эндогенные ритмы.

В наше время решение такой проблемы как устойчивости экосистем требует соотнесения характеристик стабильной жизнедеятельности экосистем с величиной оказываемого на них антропогенного воздействия (или же негативного природного). Не касаясь бесчисленного множества аспектов проблематики, стоит обратить внимание на такое свойство экосистем, как регенерация, то есть способность к восстановлению деформированных структур и функций. Это свойство находит выражение в процессах самоорганизации (самокоординации, саморегуляции, самовосстановления, самоочищения), которые следует рассматривать как важнейшие составляющее экологического потенциала.

Свойство регенерации может быть реализовано в полной мере только в экосистемах, имеющих определенные структуры и особенности вещественно-энергетических взаимосвязей с внешней средой. Природная эволюция для этого выстроила всю иерархию биосферы: от автотрофного мира фотосинтеза (продуцентов) до гетеротрофов различных уровней, питающихся произведённой органикой, разлагающих ее и снова возвращающих вещества на нижние ярусы продуцентов для возобновления жизненного цикла.

Это сложнейшая целостно взаимосвязанная структура каналов распределения биогенной энергии, потоков информации, ее координирующих и регулирующих течение процессов может быть нарушена при эксплуатации экосистем, выходящей за пределы их несущей емкости, в пределах которой экосистемы сохраняют жизнеспособность, продуктивность и свойства самовосстановления.

---