Файл: Внезародышевые органы и их функциональное значение.docx
ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 25.10.2023
Просмотров: 221
Скачиваний: 2
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
, в то время как эпителий вне-плацентарного амниона осуществляет в основном резорбцию околоплодных вод.
В соединительнотканной строме амниотической оболочки различают базальную мембрану, слой плотной волокнистой соединительной ткани и губчатый слой из рыхлой волокнистой соединительной ткани, связывающий амнион с хорионом. В слое плотной соединительной ткани можно выделить лежащую под базальной мембраной бесклеточную часть и клеточную часть. Последняя состоит из нескольких слоев фибробластов, между которыми находится густая сеть плотно прилежащих друг к другу тонких пучков коллагеновых и ретикулярных волокон, образующих решетку неправильной формы, ориентированную параллельно поверхности оболочки.
Губчатый слой образован рыхлой слизистой соединительной тканью с редкими пучками коллагеновых волокон, являющихся продолжением тех, которые залегают в слое плотной соединительной ткани, связывая амнион с хорионом. Связь эта очень непрочная, и поэтому обе оболочки легко отделить друг от друга. В основном веществе соединительной ткани много гликозаминогликанов.
* Амниотические складки. На краниальном конце амнион образует головную амниотическую складку. С увеличением размеров зародыша его голова растёт вперёд, в амниотическую складку. Боковые амниотические складки формируются по обе стороны зародыша за счёт краёв головной складки. Хвостовая амниотическая складка образуется на каудальном конце зародыша и растёт в краниальном направлении.
Головная, боковые и хвостовая амниотические складки сходятся над зародышем и замыкают амниотическую полость. Место соединения амниотических складок - амниотический шов; здесь образуется исчезающий впоследствии тканевый тяж.
* Амниотическая жидкость. Сформированный амниотический мешок наполняется жидкостью, защищающей зародыш при сотрясении, позволяющей плоду совершать движения и предотвращающей слипание растущих частей тела друг с другом и с окружающими тканями. На 99% амниотическая жидкость состоит из воды, 1% приходится на белки, жиры, углеводы, ферменты, гормоны, неорганические соли, а также эпителиальные клетки амниона, кожи, кишечника, дыхательных и мочевыделительных путей. К концу беременности объём жидкости составляет 700-1000 мл.
Амнион быстро увеличивается, и к концу 7-й нед его соединительная ткань входит в контакт с соединительной тканью хориона. При этом эпителий амниона переходит на амниотическую ножку, превращающуюся позднее в пупочный канатик, и в области пупочного кольца смыкается с эпителиальным покровом кожи эмбриона.
Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амниотической жидкостью, в которой находится плод . Основная функция амниотической оболочки - выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, не только выделяет околоплодные воды, но и принимает участие в обратном всасывании их. В амниотической жидкости поддерживаются до конца беременности необходимый состав и концентрация солей. Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.
Амнион очень быстро увеличивается в размерах и к концу 7-й недели его соединительная ткань входит в контакт с соединительной тканью хориона. При этом эпителий амниона переходит на амниотическую ножку, превращающуюся позднее в пупочный канатик, и в области пупочного кольца смыкается с эктодермальным покровом кожи эмбриона.
Функциональное значение:
Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, в котором находится плод. Основная его функция -- выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, выделяет околоплодные воды, а также принимает участие в обратном всасывании их.
В эпителии амниона, покрывающем плацентарный диск, вероятно, имеет место преимущественно секреция, а в эпителии внеплацентарного амниона -- преимущественно резорбция околоплодных вод. Амниотическая жидкость создает необходимую для развития зародыша водную среду, поддерживая до конца беременности необходимый состав и концентрацию солей в околоплодной жидкости. Количество амниотической жидкости также изменяется, чтобы обеспечить ребенку свободу движений и защищать его от внешних воздействий, например, при падении беременной женщины. Иногда функции амниона по различным причинам нарушаются и эти нарушения являются причиной маловодия или многоводия. Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.
Обеспечивает стабильные условия для развития плода. Стенка амниона образует амниотическую оболочку, которая секретирует околоплодные воды. Она поддерживает постоянство их состава. Вода в амниотической жидкости обладает большой теплоемкостью
, поэтому её температура не изменяется. Температура материнского организма может изменяться в течении суток, а температура амниотической жидкости изменяться не будет. По существу, амнион -- это термостат, который обеспечивает развитие амниона и плода.
Защитная функция. Амнион защищает плод от проникновения микробов со стороны влагалища, и в меньшей степени от механических повреждений. Однако она минимальна. Поэтому основная функция амниона -- это обеспечение стабильных условий для развития плода.
Амнион вместе с гладким хорионом принимает активное участие в обмене околоплодных вод, а также в параплацентарном обмене. По своим физическим свойствам плодные оболочки отличаются друг от друга. Так как амниотическая оболочка очень плотная и выдерживает давление в несколько раз большее, чем гладкий хорион, в родах разрыв гладкого хориона наступает раньше, чем амниона.
Задняя стенка желточного мешка к 16-му дню развития формирует небольшой вырост - аллантоис (греч. alias, колбасовидный), образованный внезародышевыми энтодермой и мезодермой. . У человека аллантоис не достигает значительного развития, но его роль в обеспечении питания и дыхания зародыша все же велика, так как по нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике. Проксимальная часть аллантоиса располагается вдоль желточного стебелька, а дистальная, разрастаясь, врастает в щель между амнионом и хорионом. У человека аллантоис рудиментарен, он не функционирует как орган дыхания или резервуар для окончательных продуктов обмена, но имеет важное значение в эмбриональном кроветворении и ангиогенезе.
На 3-5-й неделе развития в стенке аллантоиса происходит гемопоэз и формируются кровеносные сосуды пупочного канатика (две пупочные артерии и одна пупочная вена). На 7-й неделе эмбриогенеза уроректальная перегородка разделяет клоаку на прямую кишку и мочеполовой синус, соединённый с аллантоисом. Поэтому проксимальный отдел аллантоиса имеет отношение к образованию мочевого пузыря. На 2-м месяце эмбриогенеза аллантоис дегенерирует, а на его месте появляется урахус - плотный фиброзный тяж, тянущийся от верхушки мочевого пузыря к пупочному кольцу. В постнатальном периоде урахус организуется в срединную пупочную связку.
У птиц, рептилий и большинства низших млекопитающих дистальная часть аллантоисного дивертикула расширяется в мешок, выступающий во внезародышевый целом. Аллантоис человека имеет лишь рудиментарный трубчатый просвет, граничащий с районом брюшного стебелька, но его мезодерма и кровеносные сосуды растут далеко за пределы его просвета, наподобие сходных отношений аллантоидных сосудов у более примитивных видов, имеющих мешковидный аллантоис.
Независимо от различий в форме и размерах просвета, аллантоис, увеличиваясь, в конце концов приходит в соприкосновение и срастается с внутренней поверхностью серозной оболочки. Термин хорион применяется к зародышевой оболочке, вторично образующейся путем объединения аллантоиса с серозной оболочкой. У видов, имеющих мешковидный аллантоис(например, свинья), хорион является в сущности слоем аллантоидной спланхноплевры, сросшейся мезодермальной поверхностью со слоем серозной соматоплевры. У эмбрионов приматов, где просвет аллантоиса рудиментарен, образование хориона отличается тем, что энтодерма в нем не участвует. Однако аллантоидная мезодерма и сосуды продолжаются дистально за пределы рудиментарного просвета аллантоиса и распространяются по внутренней поверхности серозной оболочки таким же в основном образом, как и у менее организованных животных.
Величина просвета аллантоиса играет второстепенную роль, так как главное функциональное значение этого срастания между аллантоисом и серозной оболочкой заключается в создающихся при этом отношениях между сосудами. У низших млекопитающих, на которых мы должны обратить свое внимание для того, чтобы понять происхождение этих отношений, серозная оболочка является тонкой мембраной, распространяющейся на относительно большое расстояние в сторону от места своего образования у вентральной стенки тела. Она весьма небогата сосудами.
Способ образования амниона из внутренних крыльев тех же складок, из которых возникает и серозная оболочка, приводит к созданию весьма скудного кровоснабжения; при обособлении амниона в виде отдельного мешка первоначальная связь серозной оболочки с эмбрионом резко уменьшается и это создает механические затруднения для поддержания даже небольших первоначальных сосудистых связей. Наличие аллантоиса создает выход из этого тупика. В стенках образующегося из задней кишки аллантоиса быстро развивается густое сплетение сосудов. Это сплетение связано через большие артерии и вены непосредственно с основными кровеносными сосудами эмбриона.
Поэтому срастание аллантоиса с внутренней поверхностью серозной оболочки обеспечивает этому бедно васкуляризованному слою обильное кровоснабжение. Разные группы животных отличаются по взаимоотношениям составных частей хориона и сам хорион встречает совершенно различные условия среды. Тем не менее описанный механизм васкуляризации самых наружных оболочек эмбриона в основном всюду одинаков. Будет ли это эмбрион птиц, зависящий от сосудистой системы при газообмене с наружным воздухом через пористую оболочку, или это эмбрион млекопитающих, зависящий от нее при
осуществлении обмена веществ с маткой, -- все это не изменяет сути дела.
Самая наружная оболочка, окружающая эмбрион, является слоем, расположенным наиболее благоприятно для осуществления обмена с окружающей средой. В интересах этого обмена эмбрион должен иметь обильную сосудистую сеть, сообщающуюся с тем местом, где происходит обмен. Если, рассматривая хорион, иметь в виду эти характерные жизненно важные сосудистые отношения и способ, с помощью которого эти отношения устанавливаются, то аналогия между хорионом человека и более примитивным типом аллантоидного хориона станет вполне очевидной. Если же замечать только такие случайные явления, как разницу в размерах просвета аллантоиса, то ясность этих отношений неизбежно должна исчезнуть.
Функциональная роль аллантоиса:
1) у птиц полость аллантоиса достигает значительного развития и в ней накапливается мочевина, поэтому его называют мочевым мешком;
2) у человека нет необходимости накопления мочевины, поэтому полость аллантоиса очень незначительная и к концу 2-го месяца полностью зарастает.
Однако в мезенхиме аллантоиса развиваются кровеносные сосуды, которые проксимальными концами соединяются с сосудами тела зародыша (эти сосуды возникают в мезенхиме тела зародыша позже, чем в аллантоисе). Дистальными концами сосуды аллантоиса врастают во вторичные ворсинки ворсинчатой части хориона и превращают их в третичные. С 3-й по 8-ю недели внутриутробного развития за счет этих процессов формируется плацентарный круг кровообращения. Амниотическая ножка вместе с сосудами вытягивается и превращается в пупочный канатик, а сосуды (две артерии и вена) называются пупочными сосудами.
Мезенхима пупочного канатика преобразуется в слизистую соединительную ткань. В составе пупочного канатика содержатся также остатки аллантоиса и желточного стебелька. Функция аллантоиса - способствование выполнению функций плаценты.
Большое значение в настоящее время придается допплерометрическому исследованию кровотока в формирующейся системе мать--плацента--плод.
В последние годы убедительно показано, что в основе многих осложнений беременности важнейшую патогенетическую роль играет функциональное состояние сосудистой стенки, особенно эндотелия. Ведущее значение в развитии маточноплацентарного кровообращения и, следовательно, в морфогенезе плаценты придается спиральным артериям.
В соединительнотканной строме амниотической оболочки различают базальную мембрану, слой плотной волокнистой соединительной ткани и губчатый слой из рыхлой волокнистой соединительной ткани, связывающий амнион с хорионом. В слое плотной соединительной ткани можно выделить лежащую под базальной мембраной бесклеточную часть и клеточную часть. Последняя состоит из нескольких слоев фибробластов, между которыми находится густая сеть плотно прилежащих друг к другу тонких пучков коллагеновых и ретикулярных волокон, образующих решетку неправильной формы, ориентированную параллельно поверхности оболочки.
Губчатый слой образован рыхлой слизистой соединительной тканью с редкими пучками коллагеновых волокон, являющихся продолжением тех, которые залегают в слое плотной соединительной ткани, связывая амнион с хорионом. Связь эта очень непрочная, и поэтому обе оболочки легко отделить друг от друга. В основном веществе соединительной ткани много гликозаминогликанов.
* Амниотические складки. На краниальном конце амнион образует головную амниотическую складку. С увеличением размеров зародыша его голова растёт вперёд, в амниотическую складку. Боковые амниотические складки формируются по обе стороны зародыша за счёт краёв головной складки. Хвостовая амниотическая складка образуется на каудальном конце зародыша и растёт в краниальном направлении.
Головная, боковые и хвостовая амниотические складки сходятся над зародышем и замыкают амниотическую полость. Место соединения амниотических складок - амниотический шов; здесь образуется исчезающий впоследствии тканевый тяж.
* Амниотическая жидкость. Сформированный амниотический мешок наполняется жидкостью, защищающей зародыш при сотрясении, позволяющей плоду совершать движения и предотвращающей слипание растущих частей тела друг с другом и с окружающими тканями. На 99% амниотическая жидкость состоит из воды, 1% приходится на белки, жиры, углеводы, ферменты, гормоны, неорганические соли, а также эпителиальные клетки амниона, кожи, кишечника, дыхательных и мочевыделительных путей. К концу беременности объём жидкости составляет 700-1000 мл.
Амнион быстро увеличивается, и к концу 7-й нед его соединительная ткань входит в контакт с соединительной тканью хориона. При этом эпителий амниона переходит на амниотическую ножку, превращающуюся позднее в пупочный канатик, и в области пупочного кольца смыкается с эпителиальным покровом кожи эмбриона.
Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амниотической жидкостью, в которой находится плод . Основная функция амниотической оболочки - выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, не только выделяет околоплодные воды, но и принимает участие в обратном всасывании их. В амниотической жидкости поддерживаются до конца беременности необходимый состав и концентрация солей. Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.
Амнион очень быстро увеличивается в размерах и к концу 7-й недели его соединительная ткань входит в контакт с соединительной тканью хориона. При этом эпителий амниона переходит на амниотическую ножку, превращающуюся позднее в пупочный канатик, и в области пупочного кольца смыкается с эктодермальным покровом кожи эмбриона.
Функциональное значение:
Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, в котором находится плод. Основная его функция -- выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, выделяет околоплодные воды, а также принимает участие в обратном всасывании их.
В эпителии амниона, покрывающем плацентарный диск, вероятно, имеет место преимущественно секреция, а в эпителии внеплацентарного амниона -- преимущественно резорбция околоплодных вод. Амниотическая жидкость создает необходимую для развития зародыша водную среду, поддерживая до конца беременности необходимый состав и концентрацию солей в околоплодной жидкости. Количество амниотической жидкости также изменяется, чтобы обеспечить ребенку свободу движений и защищать его от внешних воздействий, например, при падении беременной женщины. Иногда функции амниона по различным причинам нарушаются и эти нарушения являются причиной маловодия или многоводия. Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.
Обеспечивает стабильные условия для развития плода. Стенка амниона образует амниотическую оболочку, которая секретирует околоплодные воды. Она поддерживает постоянство их состава. Вода в амниотической жидкости обладает большой теплоемкостью
, поэтому её температура не изменяется. Температура материнского организма может изменяться в течении суток, а температура амниотической жидкости изменяться не будет. По существу, амнион -- это термостат, который обеспечивает развитие амниона и плода.
Защитная функция. Амнион защищает плод от проникновения микробов со стороны влагалища, и в меньшей степени от механических повреждений. Однако она минимальна. Поэтому основная функция амниона -- это обеспечение стабильных условий для развития плода.
Амнион вместе с гладким хорионом принимает активное участие в обмене околоплодных вод, а также в параплацентарном обмене. По своим физическим свойствам плодные оболочки отличаются друг от друга. Так как амниотическая оболочка очень плотная и выдерживает давление в несколько раз большее, чем гладкий хорион, в родах разрыв гладкого хориона наступает раньше, чем амниона.
Аллантоис
Задняя стенка желточного мешка к 16-му дню развития формирует небольшой вырост - аллантоис (греч. alias, колбасовидный), образованный внезародышевыми энтодермой и мезодермой. . У человека аллантоис не достигает значительного развития, но его роль в обеспечении питания и дыхания зародыша все же велика, так как по нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике. Проксимальная часть аллантоиса располагается вдоль желточного стебелька, а дистальная, разрастаясь, врастает в щель между амнионом и хорионом. У человека аллантоис рудиментарен, он не функционирует как орган дыхания или резервуар для окончательных продуктов обмена, но имеет важное значение в эмбриональном кроветворении и ангиогенезе.
На 3-5-й неделе развития в стенке аллантоиса происходит гемопоэз и формируются кровеносные сосуды пупочного канатика (две пупочные артерии и одна пупочная вена). На 7-й неделе эмбриогенеза уроректальная перегородка разделяет клоаку на прямую кишку и мочеполовой синус, соединённый с аллантоисом. Поэтому проксимальный отдел аллантоиса имеет отношение к образованию мочевого пузыря. На 2-м месяце эмбриогенеза аллантоис дегенерирует, а на его месте появляется урахус - плотный фиброзный тяж, тянущийся от верхушки мочевого пузыря к пупочному кольцу. В постнатальном периоде урахус организуется в срединную пупочную связку.
У птиц, рептилий и большинства низших млекопитающих дистальная часть аллантоисного дивертикула расширяется в мешок, выступающий во внезародышевый целом. Аллантоис человека имеет лишь рудиментарный трубчатый просвет, граничащий с районом брюшного стебелька, но его мезодерма и кровеносные сосуды растут далеко за пределы его просвета, наподобие сходных отношений аллантоидных сосудов у более примитивных видов, имеющих мешковидный аллантоис.
Независимо от различий в форме и размерах просвета, аллантоис, увеличиваясь, в конце концов приходит в соприкосновение и срастается с внутренней поверхностью серозной оболочки. Термин хорион применяется к зародышевой оболочке, вторично образующейся путем объединения аллантоиса с серозной оболочкой. У видов, имеющих мешковидный аллантоис(например, свинья), хорион является в сущности слоем аллантоидной спланхноплевры, сросшейся мезодермальной поверхностью со слоем серозной соматоплевры. У эмбрионов приматов, где просвет аллантоиса рудиментарен, образование хориона отличается тем, что энтодерма в нем не участвует. Однако аллантоидная мезодерма и сосуды продолжаются дистально за пределы рудиментарного просвета аллантоиса и распространяются по внутренней поверхности серозной оболочки таким же в основном образом, как и у менее организованных животных.
Величина просвета аллантоиса играет второстепенную роль, так как главное функциональное значение этого срастания между аллантоисом и серозной оболочкой заключается в создающихся при этом отношениях между сосудами. У низших млекопитающих, на которых мы должны обратить свое внимание для того, чтобы понять происхождение этих отношений, серозная оболочка является тонкой мембраной, распространяющейся на относительно большое расстояние в сторону от места своего образования у вентральной стенки тела. Она весьма небогата сосудами.
Способ образования амниона из внутренних крыльев тех же складок, из которых возникает и серозная оболочка, приводит к созданию весьма скудного кровоснабжения; при обособлении амниона в виде отдельного мешка первоначальная связь серозной оболочки с эмбрионом резко уменьшается и это создает механические затруднения для поддержания даже небольших первоначальных сосудистых связей. Наличие аллантоиса создает выход из этого тупика. В стенках образующегося из задней кишки аллантоиса быстро развивается густое сплетение сосудов. Это сплетение связано через большие артерии и вены непосредственно с основными кровеносными сосудами эмбриона.
Поэтому срастание аллантоиса с внутренней поверхностью серозной оболочки обеспечивает этому бедно васкуляризованному слою обильное кровоснабжение. Разные группы животных отличаются по взаимоотношениям составных частей хориона и сам хорион встречает совершенно различные условия среды. Тем не менее описанный механизм васкуляризации самых наружных оболочек эмбриона в основном всюду одинаков. Будет ли это эмбрион птиц, зависящий от сосудистой системы при газообмене с наружным воздухом через пористую оболочку, или это эмбрион млекопитающих, зависящий от нее при
осуществлении обмена веществ с маткой, -- все это не изменяет сути дела.
Самая наружная оболочка, окружающая эмбрион, является слоем, расположенным наиболее благоприятно для осуществления обмена с окружающей средой. В интересах этого обмена эмбрион должен иметь обильную сосудистую сеть, сообщающуюся с тем местом, где происходит обмен. Если, рассматривая хорион, иметь в виду эти характерные жизненно важные сосудистые отношения и способ, с помощью которого эти отношения устанавливаются, то аналогия между хорионом человека и более примитивным типом аллантоидного хориона станет вполне очевидной. Если же замечать только такие случайные явления, как разницу в размерах просвета аллантоиса, то ясность этих отношений неизбежно должна исчезнуть.
Функциональная роль аллантоиса:
1) у птиц полость аллантоиса достигает значительного развития и в ней накапливается мочевина, поэтому его называют мочевым мешком;
2) у человека нет необходимости накопления мочевины, поэтому полость аллантоиса очень незначительная и к концу 2-го месяца полностью зарастает.
Однако в мезенхиме аллантоиса развиваются кровеносные сосуды, которые проксимальными концами соединяются с сосудами тела зародыша (эти сосуды возникают в мезенхиме тела зародыша позже, чем в аллантоисе). Дистальными концами сосуды аллантоиса врастают во вторичные ворсинки ворсинчатой части хориона и превращают их в третичные. С 3-й по 8-ю недели внутриутробного развития за счет этих процессов формируется плацентарный круг кровообращения. Амниотическая ножка вместе с сосудами вытягивается и превращается в пупочный канатик, а сосуды (две артерии и вена) называются пупочными сосудами.
Мезенхима пупочного канатика преобразуется в слизистую соединительную ткань. В составе пупочного канатика содержатся также остатки аллантоиса и желточного стебелька. Функция аллантоиса - способствование выполнению функций плаценты.
Большое значение в настоящее время придается допплерометрическому исследованию кровотока в формирующейся системе мать--плацента--плод.
В последние годы убедительно показано, что в основе многих осложнений беременности важнейшую патогенетическую роль играет функциональное состояние сосудистой стенки, особенно эндотелия. Ведущее значение в развитии маточноплацентарного кровообращения и, следовательно, в морфогенезе плаценты придается спиральным артериям.