Файл: Принципы эволюционных преобразований. Направления эволюции групп.docx
Добавлен: 09.11.2023
Просмотров: 336
Скачиваний: 4
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
/Проводящая_ткань"ящей системой стебля. Выраженность гетеробатмии усиливается у эволюционно продвинутых групп, эволюция которых происходит по типу морфологического регресса, например у паразитических и полупаразитических растений. Термин предложен в 1959 году А.Л.Тахтаджяном
11. Компенсация функций (от лат. compensatio — возмещение) – в процессе филогенеза представителей разных групп организмов сходные экологические задачи решаются путем прогрессивного изменения лишь части органа или системы. При компенсации функций возможно вовлечение в ее реализацию новых нервных структур, которые раньше не участвовали в ее осуществлении. Эти структуры функционально объединяются на основе выполнения общей задачи. Согласно концепции П. К. Анохина, в создании новой функциональной системы при компенсации функций решающим моментом является оценка результатов попыток организма (животного или человека)устранить дефект (наличие «обратной афферентации»). Существуют два типа компенсации функций: внутрисистемная и межсистемная. Первая осуществляется за счет привлечения сохранных нервных элементов пострадавших структур, вторая — путем перестройки функциональной системы и включения в работу новых нервных элементов из других нервных структур. У человека имеют место оба типа компенсации функций. Так, понимание сложных логико-грамматических конструкций, нарушающееся при поражении третичных отделов коры левого полушария, восстанавливается за счет перевода этой функции на другой уровень регуляции, но в пределах той же функциональной системы; однако процесс звукоразличения, нарушающийся, напр., при поражении левой височной коры, можно восстановить лишь за счет включения в работу речедвигательного и зрительного анализаторов. Восстановление высших психических функций составляет специальный раздел нейропсихологии.
В зависимости от того, изменяется ли уровень организации в эволюционирующих группах, выделяют два основных типа эволюции: аллогенез и арогенез.
При аллогенезеу всех представителей данной группы сохраняются без изменения основные черты строения и функционирования систем органов, благодаря чему уровень организации их остается прежним. Аллогенная эволюция происходит в пределах одной адаптивной зоны —совокупности экологических ниш, различающихся в деталях, но сходных по общему направлению действия основных средовых факторов на организм данного типа. Интенсивное заселение конкретной адаптивной зоны достигается благодаря возникновению у организмов
идиоадаптаций —локальных морфофизиологических приспособлений к определенным условиям существования. Пример аллогенеза с приобретением идиоадаптаций к разнообразным условиям обитания в отряде насекомоядных млекопитающих.
Арогенез— такое направление эволюции, при котором у некоторых групп внутри более крупного таксона появляются новые морфофизиологические особенности, приводящие к повышению уровня их организации. Эти новые прогрессивные черты организации называют ароморфозами. Ароморфозы позволяют организмам заселять принципиально новые, более сложные адаптивные зоны. Так, арогенез ранних земноводных был обеспечен появлением у них таких основных ароморфозов, как пятипалые конечности наземного типа, легкие и два круга кровообращения с трехкамерным сердцем. Завоевание адаптивной зоны с более сложными для жизни условиями (наземной по сравнению с водной, воздушной по сравнению с наземной) сопровождается активным расселением в ней организмов с появлением у них локальных идиоадаптаций к различным экологическим нишам. Так же появление у плоских червей двусторонней симметрии тела и третьего зародышевого листка послужило основой для усложнения в последующих группах животных пищеварительной системы, мускулатуры, кровеносной и выделительной систем, а также возникновения скелета у позвоночных и т. п. Применительно к отдельным группам, например у млекопитающих, ароморфозы обусловили разделение сердца на четыре камеры и дифференцировку двух кругов кровообращения с одновременным увеличением рабочей емкости легких, усложнение головного мозга и органов чувств, а отсюда и развитие сложных реакций поведения, более гибкое приспособление к быстрой смене обстановки. У растений ароморфозы обеспечили переход из водной среды на сушу, от размножения спорами к размножению семенами.
Современный органический мир характеризуется огромным многообразием форм, отличающихся как по уровню организации, так и по разнообразию локальных адаптации именно благодаря смене типов эволюции, протекающей своеобразно в каждой из эволюционирующих групп. Наряду с высокоорганизованными формами существуют примитивные, свободноживущие и паразитические организмы, возникшие эволюционно относительно недавно, и реликтовые группы, время бурного адаптационного процесса которых давно прошло.
Существуют две элементарные формы филогенеза: филетическаяи дивергентнаяэволюция.
Филетическая эволюция— это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе, эволюционирующем во времени как единое целое. Реконструированы филогенетические ряды слона, лошади и других организмов, в которых можно наблюдать постепенное нарастание количества и степени выраженности признаков, характерных для современных форм.
Дивергентная эволюциязаключается в образовании на основе одной предковой группы двух или нескольких производных. Она приводит к дифференциации более крупных таксонов на более мелкие, например классов на отряды, родов на виды.
Как филетическая, так и дивергентная эволюция протекают на общей генетической базе, поэтому между организмами сохраняется более или менее выраженное генотипическое и морфофункциональное сходство.
Сопоставление филогенеза в разных группах позволяет выделить и некоторые общие закономерности соотносительной эволюции. Так, при попадании в одну и ту же среду обитания двух или более филогенетических групп неродственных организмов у них обычно проявляется конвергенция признаков. При этом сходные экологические задачи они решают сходным образом. Конвергентные адаптации возникают в этом случае на разной генетической основе, затрагивают в первую очередь поверхностные признаки, не распространяясь на общий план строения и наиболее существенные черты организации соответствующих групп. Примером конвергентной эволюции являются форма тела и особенности локомоции в воде у акуловых рыб, водных пресмыкающихся — ихтиозавров, костистых рыб, пингвинов, ластоногих и китообразных млекопитающих, внутреннее строение которых полностью соответствует особенностям, характерным для классов, к которым они относятся.
Другая форма соотносительной эволюции —параллелизм —реализуется в двух или нескольких группах, связанных более или менее отдаленным родством, которое основано на дивергенции от общего предка. В связи с общностью части генофондов, унаследованных от предков, у них возникают сходные адаптации в условиях действия факторов отбора в одинаковом направлении. Параллельное филетическое развитие двух родственных групп обеспечивается реализацией закона гомологических рядов. Примером параллелизма является эволюция одногорбого и двугорбого верблюдов соответственно в Африке и Центральной Азии, имеющих сходные адаптации к жизни в пустынях
Параллелизм можно наблюдать и в родственных группах организмов, разобщенных временем. Так, во второй половине кайнозойской эры в семействе кошачьих такой признак, как саблезубость (гипертрофия клыков верхней челюсти), возникал по крайней мере четырежды у представителей четырех разных родов.
Из многочисленных обнаруженных эмпирическим путем правил и закономерностей эволюции групп остановимся на важнейших.
Согласно правилу необратимости эволюции, эволюция является необратимым процессом, и организмы не могут вернуться к прежнему состоянию, уже пройденному их предками ранее. Возвращение генофонда данной группы организмов или даже одного генотипа к состоянию, характерному для предков, статистически практически невероятно. Однако в ряде случаев за счет отдельных обратных мутаций или за счет мутаций регуляторных генов возможно повторное возникновение отдельных признаков атавистической природы
Правило прогрессивной специализации утверждает, что филогенетическая группа, эволюционирующая по пути приспособления к данным конкретным условиям, и в дальнейшем будет продвигаться по пути углубления специализации. Генетические основы этого правила заключены в том, что в процессе естественного отбора в условиях данной адаптивной зоны отсеиваются те гены генофондов популяций, которые не соответствуют ей. В результате возникает ограниченность способности генофондов к изменениям в разных направлениях. При переходе к жизни на открытых пространствах с плотной почвой у предков лошади уменьшается количество пальцев до одного, что не позволяет современным лошадям населять другие биотопы. Прогрессивная специализация резко уменьшает экологическую пластичность видов и часто является причиной их вымирания при изменившихся условиях.
Следствием правила прогрессивной специализации является правило происхождения новых групп организмов от малоспециализированных предков. Генетической основой этого правила является отсутствие жесткого одностороннего отбора генотипов и сохранение в связи с этим их большего разнообразия у неспециализированных форм и, следовательно, их высокой экологической пластичности.
Эволюция любого типа — арогенная, аллогенная или идущая по типу морфофизиологического регресса в природе — в целом приводит к всесветному расселению живых организмов разного уровня организации. Рассматривая эволюцию отдельных таксонов,
можно убедиться в том, что некоторые из них находятся в состоянии расцвета, в то время как другие вымирают.
Успех группы организмов в эволюционном процессе оценивают как состояние биологического прогресса критериями которого являются:
1) увеличение количества представителей соответствующей группы;
2) расширение ареала распространения;
3) активизация видообразования в роде, увеличение количества родов в семействе, семейств в отряде и т.д.
Явление, противоположное биологическому прогрессу, — биологический регресс — свидетельствует об угасании филогенетической группы, ведущем к ее вымиранию. Так же как и биологический прогресс, состояние регресса может длиться очень долго. Оставшиеся немногочисленные представители некогда биологически прогрессивной группы, найдя соответствующую их организации экологическую нишу, могут продолжать существовать на протяжении сотен миллионов лет. Они называются реликтами, обладают консервативностью организации и крайне медленно эволюционируют. Примерами реликтов являются современная кистеперая рыба — латимерия, ближайшие родственники которой жили в девонском периоде более 200 млн. лет назад, а также дерево гинкго, непосредственные предки которого существовали на Земле уже в первой половине мезозойской эры. На протяжении исторического развития одна и та же группа может претерпевать периоды бурного расцвета, стабильного состояния, или стагнации, и упадка. Так, в девонском периоде появились первые земноводные, вставшие на путь арогенной эволюции. Заселив наземную среду обитания, они господствовали на ней в течение 75 млн. лет. На границе палеозойской и мезозойской эр (230 млн. лет назад) бурный биологический прогресс претерпевают пресмыкающиеся, быстро вытесняющие земноводных, которые с тех времен и до современного состояния переживают биологический регресс.
Расцвет пресмыкающихся длился до последней трети мезозойской эры, когда (около 65 млн. лет назад) он сменился биологическим регрессом, после чего освобождающиеся вымирающими динозаврами экологические ниши стали занимать бурно эволюционирующие млекопитающие и птицы, биологический прогресс которых продолжается до настоящего времени. В то же время такой класс, как костистые рыбы, пройдя период бурного расцвета к началу мезозойской эры и прочно заняв разнообразные места обитания, до настоящего времени находится в состоянии стабильного господства среди позвоночных в водной среде обитания.
11. Компенсация функций (от лат. compensatio — возмещение) – в процессе филогенеза представителей разных групп организмов сходные экологические задачи решаются путем прогрессивного изменения лишь части органа или системы. При компенсации функций возможно вовлечение в ее реализацию новых нервных структур, которые раньше не участвовали в ее осуществлении. Эти структуры функционально объединяются на основе выполнения общей задачи. Согласно концепции П. К. Анохина, в создании новой функциональной системы при компенсации функций решающим моментом является оценка результатов попыток организма (животного или человека)устранить дефект (наличие «обратной афферентации»). Существуют два типа компенсации функций: внутрисистемная и межсистемная. Первая осуществляется за счет привлечения сохранных нервных элементов пострадавших структур, вторая — путем перестройки функциональной системы и включения в работу новых нервных элементов из других нервных структур. У человека имеют место оба типа компенсации функций. Так, понимание сложных логико-грамматических конструкций, нарушающееся при поражении третичных отделов коры левого полушария, восстанавливается за счет перевода этой функции на другой уровень регуляции, но в пределах той же функциональной системы; однако процесс звукоразличения, нарушающийся, напр., при поражении левой височной коры, можно восстановить лишь за счет включения в работу речедвигательного и зрительного анализаторов. Восстановление высших психических функций составляет специальный раздел нейропсихологии.
Главные типы эволюции групп
В зависимости от того, изменяется ли уровень организации в эволюционирующих группах, выделяют два основных типа эволюции: аллогенез и арогенез.
При аллогенезеу всех представителей данной группы сохраняются без изменения основные черты строения и функционирования систем органов, благодаря чему уровень организации их остается прежним. Аллогенная эволюция происходит в пределах одной адаптивной зоны —совокупности экологических ниш, различающихся в деталях, но сходных по общему направлению действия основных средовых факторов на организм данного типа. Интенсивное заселение конкретной адаптивной зоны достигается благодаря возникновению у организмов
идиоадаптаций —локальных морфофизиологических приспособлений к определенным условиям существования. Пример аллогенеза с приобретением идиоадаптаций к разнообразным условиям обитания в отряде насекомоядных млекопитающих.
Арогенез— такое направление эволюции, при котором у некоторых групп внутри более крупного таксона появляются новые морфофизиологические особенности, приводящие к повышению уровня их организации. Эти новые прогрессивные черты организации называют ароморфозами. Ароморфозы позволяют организмам заселять принципиально новые, более сложные адаптивные зоны. Так, арогенез ранних земноводных был обеспечен появлением у них таких основных ароморфозов, как пятипалые конечности наземного типа, легкие и два круга кровообращения с трехкамерным сердцем. Завоевание адаптивной зоны с более сложными для жизни условиями (наземной по сравнению с водной, воздушной по сравнению с наземной) сопровождается активным расселением в ней организмов с появлением у них локальных идиоадаптаций к различным экологическим нишам. Так же появление у плоских червей двусторонней симметрии тела и третьего зародышевого листка послужило основой для усложнения в последующих группах животных пищеварительной системы, мускулатуры, кровеносной и выделительной систем, а также возникновения скелета у позвоночных и т. п. Применительно к отдельным группам, например у млекопитающих, ароморфозы обусловили разделение сердца на четыре камеры и дифференцировку двух кругов кровообращения с одновременным увеличением рабочей емкости легких, усложнение головного мозга и органов чувств, а отсюда и развитие сложных реакций поведения, более гибкое приспособление к быстрой смене обстановки. У растений ароморфозы обеспечили переход из водной среды на сушу, от размножения спорами к размножению семенами.
Современный органический мир характеризуется огромным многообразием форм, отличающихся как по уровню организации, так и по разнообразию локальных адаптации именно благодаря смене типов эволюции, протекающей своеобразно в каждой из эволюционирующих групп. Наряду с высокоорганизованными формами существуют примитивные, свободноживущие и паразитические организмы, возникшие эволюционно относительно недавно, и реликтовые группы, время бурного адаптационного процесса которых давно прошло.
Формы эволюции групп
Существуют две элементарные формы филогенеза: филетическаяи дивергентнаяэволюция.
Филетическая эволюция— это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе, эволюционирующем во времени как единое целое. Реконструированы филогенетические ряды слона, лошади и других организмов, в которых можно наблюдать постепенное нарастание количества и степени выраженности признаков, характерных для современных форм.
Дивергентная эволюциязаключается в образовании на основе одной предковой группы двух или нескольких производных. Она приводит к дифференциации более крупных таксонов на более мелкие, например классов на отряды, родов на виды.
Как филетическая, так и дивергентная эволюция протекают на общей генетической базе, поэтому между организмами сохраняется более или менее выраженное генотипическое и морфофункциональное сходство.
Сопоставление филогенеза в разных группах позволяет выделить и некоторые общие закономерности соотносительной эволюции. Так, при попадании в одну и ту же среду обитания двух или более филогенетических групп неродственных организмов у них обычно проявляется конвергенция признаков. При этом сходные экологические задачи они решают сходным образом. Конвергентные адаптации возникают в этом случае на разной генетической основе, затрагивают в первую очередь поверхностные признаки, не распространяясь на общий план строения и наиболее существенные черты организации соответствующих групп. Примером конвергентной эволюции являются форма тела и особенности локомоции в воде у акуловых рыб, водных пресмыкающихся — ихтиозавров, костистых рыб, пингвинов, ластоногих и китообразных млекопитающих, внутреннее строение которых полностью соответствует особенностям, характерным для классов, к которым они относятся.
Другая форма соотносительной эволюции —параллелизм —реализуется в двух или нескольких группах, связанных более или менее отдаленным родством, которое основано на дивергенции от общего предка. В связи с общностью части генофондов, унаследованных от предков, у них возникают сходные адаптации в условиях действия факторов отбора в одинаковом направлении. Параллельное филетическое развитие двух родственных групп обеспечивается реализацией закона гомологических рядов. Примером параллелизма является эволюция одногорбого и двугорбого верблюдов соответственно в Африке и Центральной Азии, имеющих сходные адаптации к жизни в пустынях
Параллелизм можно наблюдать и в родственных группах организмов, разобщенных временем. Так, во второй половине кайнозойской эры в семействе кошачьих такой признак, как саблезубость (гипертрофия клыков верхней челюсти), возникал по крайней мере четырежды у представителей четырех разных родов.
Эмпирические правила эволюции групп
Из многочисленных обнаруженных эмпирическим путем правил и закономерностей эволюции групп остановимся на важнейших.
Согласно правилу необратимости эволюции, эволюция является необратимым процессом, и организмы не могут вернуться к прежнему состоянию, уже пройденному их предками ранее. Возвращение генофонда данной группы организмов или даже одного генотипа к состоянию, характерному для предков, статистически практически невероятно. Однако в ряде случаев за счет отдельных обратных мутаций или за счет мутаций регуляторных генов возможно повторное возникновение отдельных признаков атавистической природы
Правило прогрессивной специализации утверждает, что филогенетическая группа, эволюционирующая по пути приспособления к данным конкретным условиям, и в дальнейшем будет продвигаться по пути углубления специализации. Генетические основы этого правила заключены в том, что в процессе естественного отбора в условиях данной адаптивной зоны отсеиваются те гены генофондов популяций, которые не соответствуют ей. В результате возникает ограниченность способности генофондов к изменениям в разных направлениях. При переходе к жизни на открытых пространствах с плотной почвой у предков лошади уменьшается количество пальцев до одного, что не позволяет современным лошадям населять другие биотопы. Прогрессивная специализация резко уменьшает экологическую пластичность видов и часто является причиной их вымирания при изменившихся условиях.
Следствием правила прогрессивной специализации является правило происхождения новых групп организмов от малоспециализированных предков. Генетической основой этого правила является отсутствие жесткого одностороннего отбора генотипов и сохранение в связи с этим их большего разнообразия у неспециализированных форм и, следовательно, их высокой экологической пластичности.
Биологический прогресс и биологический регресс
Эволюция любого типа — арогенная, аллогенная или идущая по типу морфофизиологического регресса в природе — в целом приводит к всесветному расселению живых организмов разного уровня организации. Рассматривая эволюцию отдельных таксонов,
можно убедиться в том, что некоторые из них находятся в состоянии расцвета, в то время как другие вымирают.
Успех группы организмов в эволюционном процессе оценивают как состояние биологического прогресса критериями которого являются:
1) увеличение количества представителей соответствующей группы;
2) расширение ареала распространения;
3) активизация видообразования в роде, увеличение количества родов в семействе, семейств в отряде и т.д.
Явление, противоположное биологическому прогрессу, — биологический регресс — свидетельствует об угасании филогенетической группы, ведущем к ее вымиранию. Так же как и биологический прогресс, состояние регресса может длиться очень долго. Оставшиеся немногочисленные представители некогда биологически прогрессивной группы, найдя соответствующую их организации экологическую нишу, могут продолжать существовать на протяжении сотен миллионов лет. Они называются реликтами, обладают консервативностью организации и крайне медленно эволюционируют. Примерами реликтов являются современная кистеперая рыба — латимерия, ближайшие родственники которой жили в девонском периоде более 200 млн. лет назад, а также дерево гинкго, непосредственные предки которого существовали на Земле уже в первой половине мезозойской эры. На протяжении исторического развития одна и та же группа может претерпевать периоды бурного расцвета, стабильного состояния, или стагнации, и упадка. Так, в девонском периоде появились первые земноводные, вставшие на путь арогенной эволюции. Заселив наземную среду обитания, они господствовали на ней в течение 75 млн. лет. На границе палеозойской и мезозойской эр (230 млн. лет назад) бурный биологический прогресс претерпевают пресмыкающиеся, быстро вытесняющие земноводных, которые с тех времен и до современного состояния переживают биологический регресс.
Расцвет пресмыкающихся длился до последней трети мезозойской эры, когда (около 65 млн. лет назад) он сменился биологическим регрессом, после чего освобождающиеся вымирающими динозаврами экологические ниши стали занимать бурно эволюционирующие млекопитающие и птицы, биологический прогресс которых продолжается до настоящего времени. В то же время такой класс, как костистые рыбы, пройдя период бурного расцвета к началу мезозойской эры и прочно заняв разнообразные места обитания, до настоящего времени находится в состоянии стабильного господства среди позвоночных в водной среде обитания.