Файл: Дифференцировка зародышевых листков, критические периоды эмбриогенеза.rtf
Добавлен: 22.11.2023
Просмотров: 538
Скачиваний: 8
Размещено на http://www.allbest.ru/
Введение
Поэтому некоторые ранние стадии развития человека очень сходны с аналогичными стадиями эмбриогенеза более низко организованных хордовых животных.гаструляция эмбриогенез клеткаЭмбриогенез человека - часть его онтогенеза, включающая следующие основные стадии: I - оплодотворение и образование зиготы; II - дробление и образование бластулы (бластоцисты); III - гаструляцию - образование зародышевых листков и комплекса осевых органов; IV - гистогенез и органогенез зародышевых и внезародышевых органов; V - системогенез.Эмбриогенез тесно связан с прогенезом и ранним постэмбриональным периодом. Так, развитие тканей начинается в эмбриональном периоде (эмбриональный гистогенез) и продолжается после рождения ребенка
1. Гаструляция и органогенез
Гаструляция (от лат. gaster - желудок) - сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки: наружный (эктодерма), средний (мезодерма) и внутренний (энтодерма) - источники развития комплекса осевых органов и эмбриональных зачатков тканей.Гаструляция у человека протекает в две стадии. Первая стадия (деламинация) приходится на 7-е сутки, а вторая стадия (иммиграция) - на 14-15-е сутки внутриутробного развития.При деламинации (от лат. lamina - пластинка), или расщеплении, из материала зародышевого узелка (эмбриобласта) образуются два листка: наружный листок - эпибласт и внутренний - гипобласт, обращенный в полость бластоцисты. Клетки эпибласта имеют вид псевдомногослойного призматического эпителия. Клетки гипобласта - мелкие кубические, с пенистой цитоплазмой, формируют тонкий слой под эпибластом. Часть клеток эпибласта в дальнейшем образуют стенку амниотического пузырька, который начинает формироваться на 8-е сутки.[1] В области дна амниотического пузырька остается небольшая группа клеток эпибласта - материал, который пойдет на развитие тела зародыша и внезародышевых органов.[4]Вслед за деламинацией отмечается выселение клеток из наружного и внутреннего листков в полость бластоцисты, что знаменует формирование внезародышевой мезенхимы.[2] К 11-м суткам мезенхима подрастает к трофобласту и формируется хорион - ворсинчатая оболочка зародыша с первичными хориальными ворсинками. ( приложение 1 ) [1.1]Вторая стадия гаструляции происходит путем иммиграции (перемещения) клеток. ( приложение 2 ) Перемещение клеток происходит в области дна амниотического пузырька. Возникают клеточные потоки по направлению спереди назад, к центру и вглубь в результате размножения клеток. (приложение 1) Это приводит к образованию первичной полоски.[6] В головном конце первичная полоска утолщается, образуя первичный, или головной, узелок , откуда берет свое начало головной отросток. Головной отросток растет в краниальном направлении между эпи- и гипобластом и в дальнейшем дает начало развитию хорды зародыша, который определяет ось эмбриона, является основой развития костей осевого скелета. Вокруг хоры в будущем формируется позвоночный столб.[5]Клеточный материал, который перемещается из первичной полоски в пространство между эпибластом и гипобластом, располагается в виде мезодермальных крыльев парахордально. Часть клеток эпибласта внедряется в гипобласт, участвуя в образовании кишечной энтодермы. В результате зародыш приобретает трехслойное строение в виде плоского диска, состоящего из трех зародышевых листков: эктодермы, мезодермы и энтодермы.[7]Факторы, влияющие на механизмы гаструляции. Способы и скорость гаструляции определяются рядом факторов: дорсовентральным метаболическим градиентом, обусловливающим асинхронность размножения, дифференцировки и перемещения клеток; поверхностным натяжением клеток и межклеточными контактами, способствующими смещению групп клеток. Важную роль при этом играют индуктивные факторы.[4] Существуют индукторы (организаторы) нескольких порядков, действующих последовательно. В настоящее время выяснена химическая природа многих индукторов (белки, нуклеотиды, стероиды и др.). Установлена роль щелевых контактов в межклеточных взаимодействиях. Под действием индукторов, исходящих из одной клетки, индуцируемая клетка, обладающая способностью специфического ответа, изменяет путь развития. Клетка, не подвергающаяся индукционному воздействию, сохраняет свои прежние потенции.[1.2]Дифференцировка зародышевых листков и мезенхимы начинается в конце 2-й - начале 3-й нед. Одна часть клеток преобразуется в зачатки тканей и органов зародыша, другая - во внезародышевые органы.[2] 2. Дифференцировка эктодермыПри дифференцировке эктодермы образуются зародышевые части - кожная эктодерма, нейроэктодерма, плакоды, прехордальная пластинка, и внезародышевая эктодерма
, являющаяся источником образования эпителиальной выстилки амниона. Меньшая часть эктодермы, расположенная над хордой (нейроэктодерма), дает начало дифференцировке нервной трубки и нервного гребня.[5] Кожная эктодерма дает начало многослойному плоскому эпителию кожи (эпидермис) и ее производных, эпителию роговицы и конъюнктивы глаза, эпителию органов полости рта, эмали и кутикулы зубов, эпителию анального отдела прямой кишки, эпителиальной выстилке влагалища.[6]
Нейруляция - процесс образования нервной трубки - протекает по времени неодинаково в различных частях зародыша. Замыкание нервной трубки начинается в шейном отделе, а затем распространяется кзади и несколько замедленнее в краниальном направлении, где формируются мозговые пузыри. Примерно на 25-е сутки нервная трубка полностью замыкается, с внешней средой сообщаются только два незамкнувшихся отверстия на переднем и заднем концах - передний и задний невропоры. [3] Задний невропор соответствует нейрокишечному каналу. Через 5-6 дней оба невропора зарастают. Из нервной трубки образуются нейроны и нейроглия головного и спинного мозга, сетчатки глаза и органа обоняния.
При смыкании боковых стенок нервных валиков и образовании нервной трубки появляется группа нейроэктодермальных клеток, образующихся в области соединения нейральной и остальной (кожной) эктодермы. Эти клетки, сначала располагающиеся в виде продольных рядов по обе стороны между нервной трубкой и эктодермой, образуют нервный гребень.[6] Клетки нервного гребня способны к миграциям. В туловище одни клетки мигрируют в поверхностном слое дермы, другие - в вентральном направлении, образуя нейроны и нейроглию парасимпатических и симпатических узлов, хромаффинную ткань и мозговое вещество надпочечников. Часть клеток дифференцируется в нейроны и нейроглию спинномозговых узлов.[2]
Из эпибласта выделяются клетки прехордальной пластинки, которая включается в состав головного отдела кишечной трубки. Из материала прехордальной пластинки развивается в дальнейшем многослойный эпителий переднего отдела пищеварительной трубки и ее производных. Кроме того, из прехордальной пластинки образуется эпителий трахеи, легких и бронхов, а также эпителиальная выстилка глотки и пищевода, производных жаберных карманов - тимуса и др.[1.1] В составе зародышевой эктодермы закладываются плакоды, являющиеся источником развития эпителиальных структур внутреннего уха. Из внезародышевой эктодермы образуется эпителий амниона и пупочного канатика.