Файл: Дифференцировка зародышевых листков, критические периоды эмбриогенеза.rtf

Париетальный и висцеральный листки спланхнотома образуют эпителиальную выстилку серозных оболочек - мезотелий. Из части висцерального листка мезодермы (миоэпикардиальная пластинка) развиваются средняя и наружная оболочки сердца - миокард и эпикард, а также корковое вещество надпочечников.[1.2]

Мезенхима в теле зародыша является источником формирования многих структур - клеток крови и кроветворных органов, соединительной ткани, сосудов, гладкой мышечной ткани, микроглии.[2] Из внезародышевой мезодермы развивается мезенхима, дающая начало соединительной ткани внезародышевых органов, - амниона, аллантоиса, хориона, желточного пузырька.[7]

Соединительная ткань эмбриона и его провизорных органов характеризуется высокой гидрофильностью межклеточного вещества, богатством гликозаминогликанов в аморфном веществе. Соединительная ткань провизорных органов дифференцируется быстрее, чем в органных зачатках, что обусловлено потребностью в установлении связи зародыша с материнским организмом и обеспечении их развития (например, плацента). [5] Дифференцировка мезенхимы хориона наступает рано, но происходит не одновременно по всей поверхности. Наиболее активно процесс идет в области развития плаценты. Здесь же появляются и первые волокнистые структуры, которые играют важную роль в формировании и укреплении плаценты в матке. При развитии волокнистых структур стромы ворсин последовательно образуются сначала аргирофильные преколлагеновые волокна, а затем коллагеновые.[3]

На 2-м месяце развития в зародыше человека раньше всего начинается дифференцировка скелетогенной и кожной мезенхимы, а также мезенхимы стенки сердца и крупных кровеносных сосудов.

Артерии мышечного и эластического типа эмбрионов человека, а также артерии стволовых (якорных) ворсин плаценты и их разветвлений содержат десминотрицательные гладкие миоциты, обладающие свойством более быстрого сокращения.[1.1]

На 7-й неделе развития зародыша человека в кожной мезенхиме и мезенхиме внутренних органов появляются мелкие липидные включения, а позднее (8-9-я неделя) происходит формирование жировых клеток. Вслед за развитием соединительной ткани сердечно-сосудистой системы дифференцируется соединительная ткань легких и пищеварительной трубки. [6] Дифференцировка мезенхимы у зародышей человека (длиной 11-12 мм) на 2-м месяце развития начинается с увеличения количества гликогена в клетках. В этих же участках возрастает активность фосфатаз, а в дальнейшем в ходе дифференцировки накапливаются гликопротеины, синтезируются РНК и белок.

---

Плодный период. Плодный период начинается с 9-й недели и характеризуется значительными морфогенетическими процессами, протекающими в организме как плода, так и матери.

5. Критические периоды эмбриогенеза

Первый критический период. Предшествует имплантации (прикрепление зародыша к стенке матки) или совпадает с ней. Это так называемая стадия предимплантационного развития (начинается с момента оплодотворения и продолжается до момента прикрепления зародыша к стенке матки, то есть имплантации - 7-8 дней после оплодотворения).[4] Процесс имплантации может нарушаться:

• 
  при аномалиях строения матки (инфантилизме, двурогой или седловидной матке, наличии перегородки в полости матки);
  
• 
  при травмах эндометрия, т.е. внутреннего слоя матки в результате искусственных абортов и воспалительных заболеваний (хронического эндометрита);
  
• 
  при наличии миомы матки;
  
• 
  при рубце на матке после кесарева сечения и других операций.
  

Еще одна причина прерывания беременности на самых ранних сроках - хромосомные и генетические аномалии развития зародыша. Происходит своего рода естественный отбор будущего потомства.[6]

Кроме того, имплантации могут воспрепятствовать любые сбои в деятельности материнского организма, стрессы, переживания, тяжелая физическая нагрузка. Однако зародыш, на данной стадии, относительно устойчив к действию повреждающих факторов. Однако в конце предимплантационного периода наблюдается кратковременный период подъема чувствительности зародыша к повреждающим агентам.[7]

Повреждающее действие реализуется, обычно, по принципу «все или ничего», то есть зародыш либо погибает, либо, в силу своей повышенной устойчивости и способности к восстановлению, продолжает нормально развиваться. Морфологические нарушения, возникающие на этом сроке, называют «бластопатиями». К ним относят анэмбрионию, формирующуюся вследствие ранней гибели и резорбции эмбриобласта, аплазию желточного мешка и др. Некоторые исследователи к бластопатиям относят эктопическую беременность и нарушения глубины имплантации развивающегося зародыша. [2]

Большая часть зародышей, поврежденных в период бластогенеза, а также те, которые образовались из дефектных половых клеток, несущих мутации, в этот период элиминируется путем спонтанных абортов. По данным научной литературы частота прерывания беременности на этом сроке составляет около 40% от всех состоявшихся беременностей. Чаще всего, женщина даже не успевает узнать о ее наступлении и расценивает эпизод как задержку менструального цикла.

---

Второй критический период. После завершения имплантации в развитии эмбриона начинается второй критический период – период образования зачатков органов и систем эмбриона, который у человека заканчивается к третьему месяцу внутриутробной жизни. Этот срок является наиболее чувствительным для развития эмбриона (3-7 недель), а также период образования плаценты (9-12 недель).[1] Основная причина прерывания беременности в эти сроки - гормональные нарушения.

Основные гормональные расстройства, приводящие к выкидышам:

• 
  нарушение функции яичников;
  
• 
  усиление выработки в организме женщины мужских половых гормонов;
  
• 
  нарушение функции щитовидной железы.
  

При невынашивании беременности обычно речь идет о стертых формах эндокринных нарушений, не имеющих отчетливых симптомов. Вне беременности эти расстройства, как правило, никак себя не проявляют, но при беременности приводят к нарушению механизмов, обеспечивающих ее сохранение.[7]

Нарушения функции яичников могут быть врожденными или следствием абортов, воспалительных процессов или нарушения функции других эндокринных желез - гипофиза, надпочечников, щитовидной железы. Чаще всего наблюдается недостаток прогестерона - гормона яичников, необходимого для поддержания беременности на ее ранних сроках.

Снижение уровня прогестерона приводит к угрозе прерывания беременности. В некоторых случаях может быть исходно снижен как уровень прогестерона, так и других яичниковых гормонов, в особенности эстрогенов. Последние, в частности, влияют на рост и развитие матки. При недостатке эстрогенов отмечается недоразвитие матки и ее слизистой оболочки - эндометрия. После оплодотворения плодное яйцо внедряется в эндометрий. Если он развит недостаточно, то процесс внедрения зародыша в стенку матки может нарушаться, что приводит к выкидышу.[4]

Усиление выработки в организме женщины мужских половых гормонов может быть следствием повышенного образования мужских половых гормонов (андрогенов) как в яичниках, так и в надпочечниках. В любом случае повышение уровня андрогенов приводит к снижению уровня эстрогенов и часто вызывает выкидыш или приводит к неразвивающейся («замершей») беременности в ранние сроки.[6]

В период образования органов, в результате патогенного действия повреждающих факторов на эмбрион, в первую очередь, поражаются те органы и системы, которые находились в это время в процессе закладки и повышенного обмена веществ. Поэтому для поражения эмбриона в этот период характерным является возникновение уродств (тератогенный эффект).[2] У эмбриона человека наиболее чувствительными к неблагоприятным факторам являются центральная нервная система, органы зрения, железы внутренней секреции и половые железы, поэтому аномалии этих органов встречаются чаще других.

---

Под воздействием повреждающих факторов во время образования плаценты происходят патологические изменения, в основе которых лежит возникновение плацентарной недостаточности, выражением которой является врожденная гипотрофия плода (дефицит массы тела ребенка).[5]

Третий критический период. После завершения процессов формирования органов и плаценты начинается плодовый период (с 12 недели до момента рождения). Эмбриотоксического и тератогенного эффектов, столь выраженных и типичных для предыдущих стадий, в этот период не наблюдается.[1] Вредные факторы, влияющие на плод во время фетального периода, провоцируют развитие фетопатий, для которых морфологические пороки не характерны. Исключение составляют лишь аномалии развития половых органов у плодов женского пола, так как половые органы начинают формироваться в относительно поздний период (12 –14 неделя эмбрионального развития). Это может произойти, например, при приеме гормональных препаратов:

• 
  Эстрогены и гестогеносодержащие препараты - наиболее уязвимые для срока беременности от 8 до 17 недель. Результатом их применения может быть развитие опухолей гениталий, анатомических и функциональных их дефектов, а также возможно нарушение полового развития у плода мужского пола - псевдогермофродизм.
  
• 
  Прогестероносодержащие пероральные контрацептивы - их воздействие возрастает от начала беременности до 4-х месяцев. Результатом их применения может быть нарушение формирования половых органов у плода и псевдогермафродизма девочек, а также возможны аномалии конечностей, сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта.
  

В 18-22 недели беременности происходят важнейшие процессы, связанные с формированием активности головного мозга плода, кроветворной системы, выработки важнейших гормонов, рефлекторных реакций. Следовательно, этот период является третьим критическим периодом в его развитии.[7]

Во второй половине беременности происходит становление и созревание важнейших органов и структур (нервной, кроветворной, сердечно-сосудистой). В этот период также происходит снижение чувствительности плода к повреждающим агентам.[3]

Повреждающие факторы могут реализовать свое действие, проникая через плаценту или изменяя ее нормальную проницаемость. Плацента – это уникальный фильтр, который обладает ограниченной проницаемостью, защищая организм плода от множества веществ и токсичных продуктов, попадающих в организм матери.[1] Однако плацента проницаема для большинства лекарственных веществ, применяемых в акушерской практике:

---

• 
  закись азота,
  
• 
  наркотические анальгетики,
  
• 
  витамины,
  
• 
  большинство гормонов,
  
• 
  сердечных препаратов,
  
• 
  антибиотиков,
  
• 
  противовоспалительных препаратов и др.
  

Лекарственные вещества, принятые беременной женщиной, проникая в организм плода, проходят через плаценту. Количество вещества, поступившего в организм плода, зависит от состояния плаценты, ее кровотока, физико-химических особенностей лекарственного агента (например, его молекулярной массы), а также от осложнений, которые могут возникнуть во время беременности (инфицирование, гестоз, употребление алкоголя, резус-конфликт и др.).[6] При возникновении осложнений беременности барьерная функция плаценты нарушается, и через нее начинают проникать даже те вещества, которые в нормальных физиологических условиях через нее не проходят.

Для этого периода характерно так же, формирование так называемых «вторичных» пороков развития — то есть искажения развития нормально сформированных органов вследствие воспалительных процессов (например, токсоплазмоз, вирусные инфекции) или нарушений созревания, приводящих к формированию дисплазий или гипоплазий органов и тканей.[4]


Заключение
В организме человека - в прогенезе, эмбриогенезе, в процессе формирования системы «мать – плод» и постнатальном периоде – существуют критические периоды. К ним можно причислить овогенез и сперматогенез, оплодотворение, имплантацию (7-8 сутки эмбриогенеза), развитие осевых органов, и формирование плаценты (3-8 неделя эмбриогенеза), период усиленного развития головного мозга (15-20 неделя) и формирования основных систем организма, в том числе полового аппарата (20-24 неделя развития), рождение, период новорожденности до 1 года и половое созревание с 11 до 16 лет.

Библиографический список

1. 
   Шимкевич В. М. Эмбриология \\ Энциклопедический словарь Блокгауза и Ефрона: в 86 т ( 82 т и 4 доп.) – Санкт – Петербург, 1890-1907 .
   
2. 
   Руководство по Гистологии под редакцией Р.К.Данилова
   
3. 
   Елисеев В.Г. Атлас микроскопического и ультрамикроскопического строения клеток, тканей и органов.
   
4. 
   Слюсарев А.А./ С.В. Жукова. Биология. – Киев: Головное издательство издательского объединения «Вища школа», 1987 – 156 с.
   
5. 
   Белоусов А.В. Основы общей эмбриологии ( 3-е издание переработ. И дополн.) – М: Издательство МГУ-Наука, 2005.
   
6. 
   Данилов Р.К., Боровая Т.Г. Общая и медицинская эмбриология. СПб.: СпецЛит, 2003.-231 с.
   
7. 
   Голиченков В.А., Иванов Е. А., Никерясова Е.Н. Эмбриология: учебник для студентов -М.: издательский дом «Академия» , 204.-224 с.
   

---