Файл: Реферат по гистологии, цитологии и эмбриологии человека Строение и патология нервномышечного синапса.docx

Министерство здравоохранения Республики Беларусь

Учреждение образования «Витебский государственный ордена Дружбы народов медицинский университет»

Реферат

по гистологии, цитологии и эмбриологии человека

Строение и патология нервно-мышечного синапса

Выполнил:

Проверил:

Витебск,2014

Оглавление

Введение

Изучение межнейронных связей является одной из узловых проблем современной нейроморфологии. Закономерности синапсоархитектоники лежит в основе механизмов объединения отдельных нейронов в системы, необходимые для осуществления функций мозга в норме и компенсаторно-восстановительных процессов при различных заболевания нервной системы.

Начатое в прошлом столетии исследование синапсов превратилось в настоящее время в самостоятельное направление медицинской науки – синапсологию, которая успешно развивается благодаря объединенным усилиям нейрогистологов, электрофизиологов и клиницистов.

Электронная микроскопия открыла новый этап в развитии учения о морфологии межнейронных связей; она позволила изучать ультраструктуру синапсов и показала, что синапс состоит из сложноорганизованного комплекса взаимосвязанных органелл, каждая и которых имеет свои особенности ультраструктуры и закономерности динамики при функциональных и патологических изменениях межнейронных контактов.

Цель данного реферата – ознакомить читателя с современным состоянием учения о синапсологии и показать наиболее известные патологические изменения межнейронных контактов.

1. 
   Принцип строения синапсов
   

Синапсы имеют ряд характерных черт, которые позволяют быстро и безошибочно находить их на срезах мозга и при электронномикроскопическом исследовании. Подавляющее большинство межнейронных контактов в ЦНС – это «химические» синапсы, функция которых связана с выделением медиаторов. Они характеризуются наличием в пресинаптическом отростке синаптических пузырьков, повышением электронной плотности пре- и постсимпатических мембран и синаптической щелью, отделяющей пресинаптический отросток от постсинаптического.

---

Как правило, синатические пузырьки имеют тенденцию скапливаться у электронноплотной пресинаптической мембраны. Сочетание симпатические пузырьки-симпатические мембраны названо синаптическим комплексом, а места повышения электронной плотности – активными участками контакта.

Наиболее характерными для структуры пресинаптического отростка являются синаптические пузырьки, которые разделяются на несколько типов в зависимости от их электронной плотности, формы и величины. Большая часть синапсов имеет светлые синаптические пузырьки, окруженные мембраной толщиной 4-5 нм. Значительно реже встречаются синапсы с гранулярными симпатическими пузырьками, имеющими осмиофильный центр.

Светлые синаптические пузырьки по форме разделяют на круглые и слегка овальные диаметром 20-60 нм и удлиненные размером порядка 10—20*40-70 нм. Применение спектроскопических методов позволило выделить из последней группы пузырьки цилиндрической и дисковидной формы размером 17-20*50 нм.

Прямые доказательства содержания медиаторов в синаптических пузырьках отсутствуют, тем не менее на это указывает ряд косвенных данных. Поэтому изучение особенностей строения синаптических пузырьков, их формы, величины и т.д. является перспективным путем исследования функционального значения различных типов межнейронных контактов.

В последнее время высказывается мнение о том, что форма синаптических пузырьков зависит и от степени их резистентности к фиксирующим растворам.

По количеству пузырьков различают синапсы, заполненные большим количеством изоморфных или полиморфных пузырьков, и синапсы с незначительным количеством пузырьков, собранных у пресинаптической мембраны.

Другим неспецифическим компонентом межнейронного контакта являются синаптические мембраны, точнее – места повышенной электронной плотности, которые составляют определенную часть контактирующих мембран. Длина электронноплотной пресинаптической мембраны всегда соответствует участку повышения электронной плотности постсинаптической мембраны, но от синапса к синапсу площадь участка мембран с повышенной электронной плотностью весьма различна. В синапсах 1 типа заметно повышение электронной плотности постсинаптической мембраны, которая, кроме того, утолщена по сравнению с пресинаптической. Синаптическая щель заметно больше, чем расстояние между мембранами двух соседних отростков клеток вне области синапса. В синаптической щели имеется некоторое количество электронноплотного материала

---

, который иногда может выглядеть как прерывистая линия, идущая между синаптическими мембранами параллельно им. При достаточной выраженности этой линии она располагается ближе к постсинаптической мембране, чем к пресинаптической.

Синапсы 2 типа отличаются от синапсов 1 типа следующими структурными особенностями: нет разницы в толщине и электронной плотности пресинаптической и постсинаптической мембран; нет увеличения расстояния между пресинаптической и постсинаптической мембраной; отсутствует промежуточное уплотнение материала между синаптическими мембранами в синаптической щели.

Особую роль в межнейронных контактах играют медиаторы. Медиатор в пресинаптическом отростке содержится в двух формах: легко выделяемой, или легко доступной, и сравнительно трудно выделяемой, которая является как бы основным запасом медиатора и может быть связана с синаптическими пузырьками. При функционировании синапса изменение содержания легко доступного запаса медиатора и количества пузырьков не идет параллельно. На это указывает тот факт, что короткая высокочастотная стимуляция нерва приводит к уменьшению легко выделяемого ацетилхолина, вызывая, однако, увеличение числа синаптических пузырьков в непосредственной близости к пресинаптической мембране.

Важную роль в транспорте медиатора от пресинаптической к постсинаптической мембране играет структурная организация симпатической щели. В симпатической щели описаны тонкие нити (около 7 нм), которые могут являться пластинками, расположенными перпендикулярно синаптическим мембранам. Эти нити в одних случаях соединяют синаптические мембраны, в других – тянутся на некотором расстоянии от постсинаптической мембраны к пресинаптической или в обратном направлении.

Кроме синаптических пузырьков, в синаптической части межнейронного контакта могут встречаться митохондрии, мультивезикулярные тела, трубочки, нейрофиламенты.

Постсинаптический отдел межнейронного контакта содержит субмикроскопические компоненты, характерные для участка нейрона, на котором расположен синапс (тело клетки, аксонный холмик, начальные отделы дендритов, крупные ветви дендритов, шипики и концевые ветви). В большинстве случаев участок нервной клетки, на котором локализуется синапс, не отличается по своей ультраструктуре от соседнего, где нет контакта. Лишь в некоторых случаях в постсинаптическом отростке встречаются ультраструктуры, имеющие, вероятно, отношение к межнейронной передаче. Это шипиковый аппарат, субповерхностные цистерны, полосы осмиофильного материала, цепочки осмиофильных гранул.

---

Вторую большую группу межнейронных контактов составляют электрические синапсы. Этот вид контактов был описан Robertson (1964), Satelo и Palay (1967). В последующих исследованиях были описаны их характерные морфологические признаки (смыкание мембран, образование пятислойной мембраны) и показаны особенности передачи импульса.

Кроме того, в ЦНС имеется большое число десмосовидных контактов, характеризующихся равномерным утолщением контактирующих мембран, повышением осмиофилии цитоплазмы, расширением межклеточной щели и в то же время отсутствием синаптических пузырьков в этих участках. Таким образом, синаптическая передача в этих точках соприкосновения не осуществляется, но можно думать, что эти участки являются местом активного метаболизма между клетками. [1],[2],[3]

2. 
   Патологические изменения ультраструктуры синапсов
   

В настоящее время изучение патоморфологических изменений в центральной нервной системе невозможно без электронномикроскопического метода исследования. Поэтому ученые все чаще обращаются к изучению ультраструктуры мозга для решения самых различных вопросов общей и частной патологии. При этом трудно представить себе развитие патологического процесса в мозге, который мог бы не затрагивать той или иной совокупности синаптических контактов. Из трудов Б.И. Лаврентьева А.П.Авцына Н.И. Гращенкова , С.А.Саркисова , А.Д. Зурабашвили, А.А. Маниной и др. известна высокая чувствительность синапсов к различным воздействиям, которая делает именно эти отделы нервных клеток наиболее ранимыми. Более того, выключение из функции мозга определенного количества синапсов и повреждение какой-либо системы синапсов способны самостоятельно формировать ряд клинических симптомокомплексов, влиять на динамику заболеваний мозга в целом. На основании электронномикроскопических исследований можно выделить, по-видимому, некоторые клинические синдромы, развивающиеся исключительно за счет повреждения синапсов. Однако, внося большой вклад в раскрытие патогенеза ряда заболеваний центральной нервной системы, электронномикроскопическое изучение синапсов ставит перед исследователем ряд дополнительных трудностей.

Патологические изменения ультраструктуры синапсов не имеют выраженной специфики по отношению к ряду этиологических моментов, вызвавших их повреждение (ионизирующее излучение, электротравма, фармакологическое воздействие, интоксикация, кислородное голодание), что затрудняет попытку классифицировать патологические изменения синапсов по традиционному этиологическому принципу. Отсутствие достаточно подробной информации о локальных физиологических и биохимических изменениях в синапсах не позволяет также применять и патогенетический принцип при выработке такой классификации. Более того, идентичные по патогенезу воздействия (гипоксия, перерезка аксона) вызывают подчас неоднородные изменения пресинаптических отделов аксонов даже в одной системе волокон.

---

Закономерности взаимозависимости и взаимосвязи деструктивных изменений различных компонентов синапса (митохондрии, синаптические пузырьки, синаптические мембраны, появление фибрилл, лизосом, мультивезикулярных тел, мембранных комплексов и т.д.) на ранних стадиях повреждения синапсов остаются еще во многом не ясными. Изучение репаративных и компенсаторных процессов в синапсах, а также вопросов замещения фагоцитированных контактов новыми только начинается. Тем не менее в изучении патологии синапсов накоплено немало важных фактов, которые позволили выделить четыре основных типа их повреждения: темная, филаментарная, светлая и очаговая дегенерация (рис. 1). Наиболее распространенной является темная дегенерация, наименее часто встречающейся – очаговая.

При любой форме повреждения синапсов обязательным является повреждение синаптических пузырьков, митохондрий, синаптических мембран, однако ведущим, наиболее выраженным симптомом, является реакция цитоплазмы пресинаптического отростка, которая и дает название типу повреждения синапса. Для темной дегенерации характерны резкое возрастание осмиофилии пресинаптического окончания, для светлой – снижение осмиофилии аксоплазмы и определенная степень набухания пресинаптического отростка; при филаментарной дегенерации в окончании появляется множество нитей в форме кольца, и, наконец, при очаговой деструкции отмечается частичное разрушение синапсов.

рис.1. Основные формы патологических изменений синапсов (схема) А-нормальный синапс; Б, В, Г, Д – стадии темной дегенерации; Е-филаментарная дегенерация как переходная стадия к темной дегенерации; Ж, З, И – светлая дегенерация и ее исходы; К-очаговая деструкция.

1. 
   Деструкция синапсов по темному типу
   

После того как Birks (1960) описал уплотнение и сморщивание пресинаптических окончаний перерезанных волокон в нервно-мышечном соединении у лягушки, последовала серия работ в этом направление, проведенных на различных образованиях центральной нервной системы. В этих работах было доказано, что после перерезки аксона принадлежащие ему пресинаптические окончания приобретают темных, осмиофильный матрикс, синаптические пузырьки в них не выявляются.

---