ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 09.09.2020
Просмотров: 7652
Скачиваний: 75
265
ГЛАВА 12. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ
12.1. Понятие экологической ниши
Впервые термин «ниша» ввел Дж. Гриннел в 1914 г. Под этим термином
он понимал самую мелкую единицу распространения, в пределах которой дан-
ный вид удерживают его структурные и инстинктивные ограничения. Позднее,
в 1927 г. Ч. Элтон как «статус организма в сообществе». Также он считал, что
«нишу любого животного можно описать в значительной степени, если знать
размеры животного и его пищевые запросы». Дж. Хатчинсон (1957) впервые
описал термин экологическая ниша как взаимодействие организма со всеми
факторами среды – биотическими и абиотическими. Затем Ю. Одум (1959) опи-
сал экологическую нишу как «положение, или статус, организма в сообществе
и экосистеме, вытекающее из его структурных адаптаций, физиологических ре-
акций и специфического поведения (унаследованного и/или приобретенного)».
Также он высказал, что «экологическая ниша организма зависит не только от
того, где тот живет, но и от того, что он делает». Местообитание – место, где
организм живет. Этому же автору принадлежат слова, что местообитание – это
«адрес» организма, а ниша – его «профессия». В настоящее время под экологи-
ческой нишей понимают совокупность всех факторов среды, в пределах кото-
рых возможно существование вида в природе.
Дж. Хатчинсон также предложил многомерную модель экологической
ниши. Смысл заключается в том, что если отложить по оси X значения одного
фактора, а по оси Y – значения другого фактора, то на пересечении тех диапа-
зонов, в пределах которых может существовать вид, мы увидим то простран-
ство, которое будет отвечать экологической нише вида (рис. 12.1, А). С увели-
чением числа рассматриваемых факторов будет происходить увеличение числа
осей, а соответственно и мерность пространства (рис. 12.1, Б). Это простран-
ство именуется «гиперпространство».
Автор также разделил экологическую нишу на фундаментальную и реа-
лизованную. Фундаментальная экологическая ниша – диапазон условий среды,
в пределах которого вид может обитать в идеальных условиях, без врагов. Реа-
лизованная экологическая ниша – фактический комплекс условий, в которых
вид существует в реальных условиях. Исходя из этого, большинство организ-
мов не обитают в своей потенциальной фундаментальной нише, а вследствие
взаимоотношений с другими организмами, занимают меньшую по размерам ре-
ализованную нишу. Главными взаимоотношениями обычно считают хищниче-
ство и конкуренцию.
Если виды, или отдельные особи используют одни и те же ресурсы среды,
тогда происходит перекрывание их экологических ниш. Перекрывание считает-
ся полным, если 2 особи имеют идентичные ниши. В большинстве случаев ни-
ши перекрываются частично. Дж. Хатчинсон условно выделили несколько ти-
пов перекрывания экологических ниш:
266
Рисунок 12.1. Модель экологической ниши по Дж. Хатчинсону
(по: А.М. Гиляров, 1990, с изменениями)
I. Две фундаментальные ниши идентичны. В такой весьма маловероятной
ситуации вид с более высокой конкурентоспособностью полностью вытеснит
другой вид.
II. Фундаментальная ниша одного вида целиком включена в более об-
ширную нишу другого вида. Возможны 2 исхода конкуренции: 1) если вид, об-
ладающий малой экологической нишей обладает превосходством, то он будет
сосуществовать при неполном использовании общих ресурсов с видом с боль-
шой экологической нишей; 2) если превосходством обладает вид с большой
экологической нишей, то он будет использовать весь градиент ресурсов, а вид с
маленькой экологической нишей будет вытеснен.
III. Фундаментальные ниши частично перекрываются. При этом более
конкурентоспособный вид занимает область перекрывания и у каждого вида
есть собственное, никем не оспариваемое жизненное пространство. Поэтому
сосуществование теоретически возможно, но оно зависит от того, какую сте-
пень перекрывания может выдержать менее конкурентоспособный вид. При
этом перекрывание ниш может быть как равной ширины, так и неравной.
IV. Ниши непосредственно примыкают одна к другой. Прямое конку-
рентное исключение при этом невозможно, но такое расположение ниш может
отражать его результат.
V. Ниши полностью разобщены, так что каждый вид занимает свою фун-
даментальную нишу.
Анализ перекрывания ниш привел к другому аспекту теории ниши –
диффузной конкуренции. Обычно ниша данного вида перекрывается только с
ограниченным количеством соседних ниш вдоль градиента одного ресурса, од-
нако по мере изучения все большего числа факторов среды перечень потенци-
альных соседей возрастает. Поэтому, хотя попарное перекрывание ниш может
быть невелико, суммарный эффект такой диффузной конкуренции может силь-
но сократить величину реализованной ниши – иногда до столь малых размеров,
что она становится непригодна для поддержания жизнеспособности популяции.
В результате вид может быть «выдавлен» группой других видов.
267
Со временем размер ниши и ее положение может меняться как в эволю-
ционном плане, так и в жизни одной особи. В последнем случае они наблюда-
ются у организмов, претерпевающих в процессе онтогенеза какую-либо из
форм метаморфоза. Хорошими примерами служат головастики и лягушки, гу-
сеницы и бабочки, личинки и взрослые мухи, водные личинки и сухопутные
имаго насекомых (стрекоз, веснянок, поденок, ручейников, некоторых двукры-
лых). У других организмов происходит постепенная смена ниши в течении
жизни: обычна она характерна для хищников, у которых с увеличением размера
тела увеличивается и состав жертв (например, щука).
Стоит помнить, что экологическая ниша всегда относительна. Поэтому
изучение экологических ниш – это попытка описать ее с последующей возмож-
ностью сравнивать их между собой. Описать ее можно, придав ей абсолютные
или относительные числовые значения, либо картографировать.
Среди множества компонентов ниши выделяют 3 основных – трофиче-
скую, пространственную и временную
Можно выделить 3 основных направления в изучении экологических
ниш – трофическая, временная и пространственная ниши. По подсчетам Шене-
ра, наиболее часто наблюдается расхождение видов в пространстве, реже – по
пище, еще реже – по времени активности.
12.2. Трофическая ниша
При описании трофических ниш обычно используются данные, получен-
ные путем анализа пищеварительных трактов. В качестве основных осей у
хищников служат размерный и (или) таксономический состав жертв. Сходным
образом, размерные классы и таксономические группы семян используют в ка-
честве осей ресурсов при анализе трофических ниш семеноядных животных.
Степень перекрывания трофических ниш оценивают, используя рекомендуемые
в литературе формулы. В частности, мы использовали показатель информаци-
онной меры сходства
C
ih
(Шляхтин, 1985):
hj
ij
hj
hj
ij
hj
hj
ij
ij
hj
ij
ij
hj
ij
ih
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
C
log
log
5
.
0
,
где i и h – сравниваемые виды;
ij
P
и
hj
P
– частоты использования ресурса
j видами i и h; и индекс сходства Мороситы
I
λ
’
:
i
ik
ij
i
ik
ij
p
p
p
p
I
2
2
2
,
где
ij
p
и
ik
p
– доли
i
-го компонента в диетах j и k вида соответственно.
Однако оба эти показателя, рассчитываемые по всему диапазону потребляемого
268
корма, не дают представления о количестве (в долях или процентах) кормов
одной и той же систематической группы, утилизированных сосуществующими
видами, и не позволяют понять, каким образом происходит трофическое раз-
общение (или сближение) при использовании общей кормовой базы несколь-
кими видами. Поэтому можно произвести расчет доли (в %) общих пищевых
ресурсов, потребляемых отдельным видом амфибий
С
i
:
%
100
1
m
k
k
i
n
n
C
;
m
m
k
k
n
n
n
n
2
1
1
,
где
i
– номер исследуемого вида;
n
i
– число экземпляров определенного
вида корма, обнаруженных в желудке
i-
го вида;
m
– число сравниваемых видов.
Нами сделана попытка сравнить трофические спектры двух видов бесхво-
стых амфибий (остромордой лягушки и обыкновенной чесночницы) по указан-
ным выше индексам. Пробы брали в одно время суток (с 22 ч 30 мин до 23 ч
30 мин) на протяжении 4-х дней июля 2005 г. с одного биотопа (размер участка
около 0,5 га). Для получения сравнимых результатов объем выборок составил
по 30 экз. каждого вида со сходными размерами: остромордые лягушки –
42±10. В спектре питания остромордой лягушки значительный процент состав-
ляли жуки, перепончатокрылые и равнокрылые. Остальные группы занимали в
спектре питания менее 10%. Чесночница отличалась обилием в спектре пере-
пончатокрылых, тогда как жуки играли меньшую роль. Доли остальных компо-
нентов питания не превышали в спектре 6%. Таким образом, наблюдались яр-
кие отличия в спектрах питания двух видов. Рассчитав информационную меру
сходства
C
ih
, мы получили значение степени перекрывания равное 72,9%, а, ис-
пользуя формулу индекса сходства Мороситы
I
λ
’
= 69%. Г.В. Шляхтин (1985)
показал, что перекрывание трофических ниш этих видов колеблется из года в
год, составляя величины от 86,5% до 90,5%.
Несмотря на определенное сходство трофических спектров, при анализе
пищеварительного тракта были выявлены значительные различия в степени
наполнения разных его отделов. Так, у чесночницы в большинстве случаев был
заполнен кишечник, а у остромордой лягушки – желудок, т.е. имело место яв-
ное временнóе разобщение активности видов. Временная ниша обычно харак-
теризуется кривыми суточной активности или сезонной динамики численности
(Шенброт, 1986). Пространственные ниши обычно описывают распределением
использования структурных элементов среды обитания (микроместообитаний)
внутри местообитания. Для строго наземных животных к подобным структур-
ным элементам среды относятся характер субстрата, положение относительно
растительности верхних ярусов и т.п.
269
12.3. Пространственная ниша
Пространственные ниши обычно описывают использованием организмом
структурных элементов среды обитания. Для строго наземных животных к по-
добным структурным элементам среды относятся характер субстрата, положе-
ние относительно растительности верхних ярусов и пр. (Ручин, 2006). Опреде-
ляют параметр, который говорит о благоприятных для вида условиях в том или
ином месте (плотность, количество особей, поселений, количество гнезд птиц и
т.п.) и оценивают его для различных рассматриваемых местообитаний, биото-
пов.
Например, для птиц производят наблюдения, в каких биотопах виды кор-
мятся, ночуют, гнездятся. Биотопы классифицируют и определяют предпочте-
ния видов и сравнивают между собой. Так, между двумя близкими видами щу-
рок – золотистой и зеленой найдены значительные различия использования ре-
сурсов при совместном обитании в юго-восточном Прикаспии. Оба вида значи-
тельно различаются по местам гнездования: первый вид предпочитает карьеры,
ямы, насыпи и т.п., а второй чаще встречается по склонам бугров. Золотистая
щурка гнездится преимущественно на обрывистых склонах (крутизна около
74°), тогда как зеленая предпочитает более пологие, с крутизной примерно 16°.
При изучении пространственной ниши у рыб делают отловы в различных
биотопах, а затем смотрят частоту встречаемости видов. Так, обыкновенный и
белоперый пескари, обитающие в реках, предпочитают разный их размер. Если
обыкновенный пескарь встречается от ручьев до крупных рек, то белоперый
обитает только в крупных и средних реках.
12.4. Временная ниша
Под временной нишей подразумевают время активности видов в пределах
какого-либо циклически повторяющегося интервала времени, например, суток
или сезона года. Активностью вида можно считать как частоту встреч вида в
данное время, так и интенсивность питания. Таким образом, измеряя актив-
ность питания у различных видов в определенное время, можно сравнивать их
между собой.
Для исследования и сравнения суточных временных ниш у совместно
обитающих рыб были собраны 4 выборки с шестичасовым интервалом в тече-
ние суток. У всех пойманных рыб был определен Индекс наполнения для каж-
дого отдела кишечника. Зная скорость прохождения пищи через кишечник,
можно определить, когда тот или иной вид питается наиболее интенсивно. Если
же скорость неизвестна, наибольшей точностью будут обладать данные, полу-
ченные на основании анализа первого отдела кишечника, или желудка.
Помимо выделенных особенностей экологических ниш – трофической,
пространственной и временной можно еще анализировать экологические ниши
на стыке вышеприведенных особенностей. Например, некоторые виды питают-
ся разными организмами не только в разные сезоны года, но и в пределах суток.