ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 09.09.2020
Просмотров: 7655
Скачиваний: 75
270
В разное время суток те или иные организмы могут питаться в различных,
определенных местах. Также стоит иметь в виду, что в различных местах вид
может питаться различными объектами. Кроме этого, на вышерассмотренные
параметры могут влиять химические и физические факторы среды (температу-
ра, pH, соленость). Учитывая это, существует очень много возможностей изу-
чения экологических ниш, рассматривая совместно несколько факторов среды.
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Гиляров А.М. Популяционная экология. М.: Изд-во МГУ, 1990. 191 с.
Джиллер. П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988. 496 с.
Одум Ю. Экология: в 2 т. М.: Мир, 1986. Т. 1. 328 с.; Т. 2. 376 с.
Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 400 с.
Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы). М.: Журнал
«Россия Молодая». 1994. 367 С.
Ручин А.Б. Экология популяций и сообществ. М.: Издательский центр «Академия»,
2006. 352 с.
Хлебосолов Е.И. // Теория экологической ниши: история и современное состояние.
Русский орнитологический журнал. 2002. Т. 11. № 203. С. 1019-1037.
Шляхтин Г.В. Трофические ниши совместно обитающих видов бесхвостых амфибий //
Экология. 1985. № 6. С. 24-32.
271
ГЛАВА 13. БИОИНДИКАЦИЯ И МЕТОДЫ
БИОТЕСТИРОВАНИЯ
13.1. Индикаторы и индикаты
Биоиндикация
(греч.
bios
– жизнь и лат.
indicare
– указывать) – это ис-
пользование хорошо заметных и доступных для наблюдения биологических
объектов (
индикаторов
) с целью определения компонентов менее легко наблю-
даемых (
индикатов
). Индикаторами могут быть биологические системы на раз-
личных уровнях организации живой материи (молекулы органических веществ,
клетки, ткани, органы, организмы, популяции, виды, группировки, сообщества
организмов). В индикационной геоботанике и в ландшафтной индикации ин-
дикаторами могут быть и биокосные компоненты среды (биогеоценозы, поч-
вы, ландшафты).
Объектами индикации могут стать климат, геологическое строение гор-
ных пород, тектонические движения, формы рельефа, геоморфологические
процессы, четвертичные отложения, полезные ископаемые, грунтовые воды,
почвы (их тип, богатство, кислотность, засоление, влажность, механический со-
став), состояние и динамика растительности. Очень ценны биоиндикационные
сведения при исследовании антропогенных изменений: пастбищной деграда-
ции, эрозионных процессов, состояния экосистем, загрязнения воды, воздуха,
почвы газообразными соединениями, тяжёлыми металлами, радионуклидами,
пестицидами, нефтепродуктами и т.д.
Программа МБСН «Биоиндикаторы» подразделяет биологические систе-
мы, применение которых возможно для выявления вредных антропогенных ве-
ществ, на 6 подгрупп в соответствии с научными дисциплинами:
1.
Микробиология
. Существуют микроорганизмы, особо чувствительные к
некоторым загрязнителям воды и почвы.
2.
Ботаника
. Для обнаружения специфических загрязнителей воздушного
бассейна и слежения за динамикой этого загрязнения возможно применение
чувствительных видов растений. К их числу относятся низшие растения, ли-
шайники, грибы, многие высшие растения. Толерантные, или индикаторные
виды, а также их сообщества используются для характеристики почвенных
условий, определения концентрации тяжелых металлов.
3.
Зоология.
Химические вещества могут накапливаться в телах отдель-
ных видов животных. Индикаторные виды могут быть использованы для опре-
деления токсичности продуктов питания.
4.
Клеточная биология и генетика
. Превосходными индикаторами яв-
ляются клеточные и субклеточные (включая хромосомы) компоненты орга-
низмов, адаптированных к определенным условиям. Постоянно совершен-
ствуются тест-объекты
in vivo
и
in vitro
для мониторинга за изменениями
природной среды.
5.
Сравнительная физиология
. Исследования эколого-физиологических,
биохимических и морфологических адаптаций живых организмов к окружаю-
щей среде могут выявить присутствие в ней загрязняющих веществ.
272
6.
Гидробиология
. Наличие и особенности распределения чувствитель-
ных видов указывает на качество воды и на состояние водного бассейна. Для
обнаружения отдельных токсикантов можно подобрать соответствующие ви-
ды-индикаторы.
Таким образом, в целях биоиндикации используют нарушения хромосом,
биомембран, изменения активности ферментов и гормонов, физиологических
процессов (обмена веществ, фотосинтеза, минерального и энергетического об-
менов); морфологические, анатомические, биоритмические и поведенческие
отклонения; флористические, фаунистические, популяционно-динамические,
биогеоценотические и ландшафтные изменения.
Теснота связи биоиндикаторов с отдельными объектами индикации может
быть различной. Количественное выражение сопряженности индикатора и инди-
ката определяется тремя параметрами: достоверность (Д), распространенность
(Р) и значимость (Z) индикатора, которые вычисляются по формулам:
R
T
Д
;
S
T
Р
;
Р
Д
Z
, или
S
R
Т
Z
2
,
где Т – число случаев нахождения индикатора на объекте индикации,
R – общее число встреч индикатора,
S – общее число встреч индиката.
То есть при оценке достоверности исходят из суммы участков, на кото-
рых зафиксирован индикатор, и определяют процент участков, на которых он
сопряжен с индикатом. При определении же значимости за целое принимает-
ся сумма изученных участков индиката и определяется частота встреч инди-
катора в их пределах. Индикаторы, обладающие высокой достоверностью,
могут иметь очень малую значимость, если они встречаются редко. Поэтому
для практического применения индикаторов надо знать и достоверность, и их
значимость.
Простейшим способом определения достоверности индикатора приме-
нительно к какому-либо региону является описание пробных площадок на
разных участках исследуемого сообщества в пределах данного региона (вклю-
чая образцы почв, материнских пород и грунтовых вод). Если индикационное
значение определяется впервые, то должно быть не менее 50 описаний площа-
док. Если же производится проверка уже известного индикатора, то число
описаний можно сократить до 5–10
.
После статистической обработки полу-
ченного материала индикаторам можно давать оценку по шкале, приведенной
в таблице 13.1.
Абсолютные индикаторы редки. На практике следует пользоваться индика-
торами, имеющими степень достоверности выше 75%. В ряде случаев целесооб-
разно обращать внимание и на
отрицательные
индикаторы, распространенные
на объектах фона и практически не встречающиеся на объектах индикации.
Для многих растительных сообществ индикационное значение уже опре-
делено, и сведения о них внесены в специальные индикационные справочники.
Для этих справочников выбраны индикаторы, обладающие высокой и достаточ-
ной достоверностью. К сожалению, большинство индикаторов проявляют свои
свойства в пределах определенных природно-территориальных комплексов.
273
Таблица 13.1.
Ориентировочная шкала для оценки сопряженности биоиндикаторов и индикатов
Индикаторы
Достоверность
Распространенность
Значимость
Абсолютные
0,90–0,95
0,90–0,95
> 0,80
Хорошие
0,80–0,95
0,75–0,90
0,60–0,80
Удовлетворительные
0,60–0,80
0,50–0,75
0,30–0,60
Сомнительные
0,50–0,60
0,20–0,50
0,10–0,30
Индикация невозможна
< 0,50
< 0,20
< 0,10
По степени устойчивости связи с индикатом индикаторы классифицируют
на
панареальные
(сохраняют связь с индикатом на всей территории ареала),
зо-
нальные
(имеют индикационное значение в пределах географических зон и под-
зон),
региональные
(сохраняют свое значение в пределах одной или нескольких
областей со сходными физико-географическими условиями),
локальные
(обнару-
живают связь с индикатом в одном физико-географическом районе).
Индикатор, имеющий непосредственную связь с индикатом, называется
прямым
. Если связь осуществляется через промежуточное звено –
косвенным
.
Хорошо и непосредственно видимые индикаторы получили название
экзоинди-
каторов
, а скрытые –
эндоиндикаторов
.
Индикационные признаки индикаторов выявляют методами
пассивного
и
активного
мониторинга. При пассивном мониторинге в популяциях, группиров-
ках, сообществах свободно живущих организмов (вирусов, бактерий, грибов,
лишайников, растений, животных) исследуют их состав, количественные показа-
тели, структуру, видимые или незаметные отклонения от нормы, повреждения,
обнаруживающие положительные корреляционные связи с вполне определен-
ными индикатами и являющиеся следствием их прямого или косвенного влия-
ния. Широкое распространение получили картографический и дистанционный
методы с использованием аэрофото- и космических снимков, перспективны био-
химические и генетические методы биоиндикационных исследований. К пассив-
ному мониторингу относятся также и экспериментальные вегетационные опыты,
где оценивают ответные реакции культивируемых организмов на действие раз-
личных по интенсивности природных и антропогенных факторов. При активном
мониторинге пытаются обнаружить антропогенные стрессовые воздействия на
тест-организмы
или
тест-объекты
, находящиеся в стандартизированных усло-
виях. При этом рекомендуется подвергать действию изучаемых факторов одно-
временно несколько видов растений или других организмов (видовой подход),
различающихся по устойчивости к стрессорам, устанавливать особенности воз-
действия стрессоров в зависимости от их дозы. В качестве биотестов использу-
ются бактерии (особенно кишечная палочка), водоросли (в частности, хлорелла),
низшие грибы, инфузории, низшие ракообразные, беззубки, личинки хирономид,
рыб, земноводных, семена редиса, табака.
Преимущества живых индикаторов состоят в том, что они: суммируют
все биологически важные данные об окружающей среде; отражают ее состоя-
ние в целом; устраняют трудную задачу применения дорогостоящих и трудоем-
274
ких физических и химических методов для измерения биологических парамет-
ров; вскрывают скорость происходящих в природной среде изменений; указы-
вают пути и места скопления в экологических системах различного рода за-
грязнений; позволяют судить о степени вредности тех или иных веществ для
живой природы и человека; дают возможность контролировать действие мно-
гих, синтезируемых человеком соединений; помогают нормировать допусти-
мую нагрузку на экосистемы.
13.2. Фитоиндикация
Фитоиндикационные исследования в настоящее время очень широко ис-
пользуются для оценки экологических режимов в различных сообществах, а
также в качестве вспомогательных методов в геологии, почвоведении, ланд-
шафтоведении, сельском и лесном хозяйстве.
Фитоиндикаторы – группа растений одного вида (или сообщество), по
наличию и состоянию которых судят о естественных и антропогенных измене-
ниях в среде, в том числе о присутствии и концентрации загрязнителей. Исходя
из этих соображений выделяют природную и созологическую (природоохран-
ную) фитоиндикацию.
К
индикационным признакам
относятся:
–
флористические
(различия в видовом составе);
–
физиолого-биохимические
(характеристики химического состава, обме-
на веществ, их аномалии, особенности состава пигментов, определяющих цвет
растений);
–
эколого-физиологические
, в частности отношение к воде, засолению
почв, характеру субстрата и т.д. (выявление ксерофитов, мезофитов, галофитов,
петрофитов и др.);
–
морфологические
(размеры, особенности внешнего и внутреннего стро-
ения растений, в частности ветвления, пролиферации, искривлений и других
отклонений, ширина годичных колец и др.);
–
эколого-морфологические
(особенности жизненных форм);
–
онтогенетические
(особенности фенологии, длительность развития);
–
ассоциированность
видов;
–
структура сообществ
(синузиальная, вертикальная и горизонтальная –
особенности сложения ярусов, микрогруппировок, микрофитоценозов);
–
эколого-динамические
, эколого-генетические ряды, сукцессии (взаимо-
отношения и динамика сообществ в пространстве и во времени) и др.
Одной из форм систематизации и практического использования фитоин-
дикационной информации являются индикационные справочники, которые
необходимы для широкого круга исследователей.
Методы фитоиндикации в самых общих чертах складываются из ряда при-
емов, выполняемых в полевых или лабораторных условиях. К числу методов,
используемых в фитоиндикации, относят изучение жизненных форм и экобио-
морф, динамики растительности, жизненности растений, дендрохронологиче-
ский, лихенологический, гидробиологический и споро-пыльцевой методы. Ос-
новными являются: метод эталонов и метод экологических профилей.