ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 15.09.2020
Просмотров: 5619
Скачиваний: 283
пологих всхолмлений от 1,5 до 5°. Сложены равнины песками, главным
образом среднезернистыми с гравием и галькой, местами по западинам
и обширным понижениям встречается торф мощностью свыше 0,5 м;
б) пологохолмистые или пологоволнистые равнины протяженностью
от 3 — 5 до 50 км с амплитудой колебания высот от 3 — 5 до 20 — 30 м и
крутизной склонов от 1—3 до 5 — 8°, сложенные суглинками, неслоис
тыми валунными глинами, местами перекрытыми маломощным чехлом
супесей (до 1 м);
в) плоские или очень пологоволнистые равнины протяженностью от
2 — 3 до 26 —30 км, как правило, закономерно понижающиеся к центру
с амплитудой колебаний высот от 1 —3 до 10 м и крутизной склонов не
более 2—3 или 5", сложенные суглинками или глинами, реже супесями,
подстилаемыми суглинками, в замкнутых понижениях и впадинах — тор
фом мощностью более 0,5 м;
г) плоские равнины, расчлененные оврагами и балками общей про
тяженностью не более 15 — 20 км; величина вреза эрозионных форм зна
чительна — до 30 м и более, крутизна склонов 10 — 20°, сложены лессо
видными суглинками;
д) гряды и цепи холмов, иногда одиночные холмы преимущественно
субширотного направления (ЮЗ —СВ), длиной от 0,5 до 5—8 км, ши
риной от 20 — 30 м до 1 км. Амплитуда колебаний высот 15 — 25 м, реже
до 60 м, склоны значительной крутизны: от 5 — 6 до 15 — 20°, сложены
суглинками валунными, иногда с переслаиванием песков и супесей, не
редки валунные «мостовые». По понижениям между холмами — торф
мощностью до 3 м;
е) холмы в плане округлой эллипсовидной формы, в поперечном
сечении полуовальные с мягкими очертаниями; протяженность в осно
вании от 100— 150 м до 1,5 км, амплитуда колебания высот от 8— 12 до
50 м, крутизна склонов от 5 — 8 до 15 — 20°. Сложены песками и супеся
ми, часто с включением обломочного валунного материала, иногда пе
рекрыты чехлом валунных суглинков;
ж) отдельные гряды длинные и узкие, извилистые в плане, вытяну
ты преимущественно в субмеридиональном направлении, длиной 1 —
2,
реже до 30 км; ширина в основании от 40 до 200 м, ширина по верху
от 5 до 20 м; амплитуда колебания высот от 5 до 40 м, крутизна склонов
10—12"; сложены песками разнозернистьши, косослоистыми с гравием
и галькой, иногда среди песков — линзы супесей и суглинков;
з) гряды и холмы с плавными мягкими очертаниями, преимуще
ственно ориентированные в одном направлении, длиной от 0,03 до 0,5 км,
шириной от 20 до 50 — 60 м, амплитуда колебания высот от 3 — 5 до 20 —
50 м, крутизна склонов от 5 —7 до 25-30°; сложены песками мелко- и
тонкозернистыми, пылеватыми, в понижениях между холмами могут быть
оторфованы с поверхности;
и) обширные выровненные вытянутые понижения на водоразделах,
часто на периферии замкнутых котловин с кочковатым микрорельефом,
обычно заторфованные; под торфами на различной глубине пески или
илы; слабопроточные корытообразные с очень небольшим или даже об-
ратным уклоном.
Варианты типов рельефа:
•
эоловый (дюнный) рельеф;
•
камовый рельеф;
•
озовый рельеф;
•
конечно-моренные пояса;
•
вторичные донно-моренные равнины;
•
ложбины стока;
•
скульптурно-эрозионные равнины;
•
озерно-ледниковые равнины;
•
зандровые равнины.
38
Гл а в а 2
ЛАНДШАФТЫ ЛЕСНОЙ ЗОНЫ РУССКОЙ РАВНИНЫ
И ФАКТОРАЛЬНО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ РЯДЫ
БИОГЕОЦЕНОЗОВ
2.1.
Дифференциация лесных биомов: общая
схема
Итак, в предыдущей главе мы попытались представить, как
появился субстрат, своего рода арена для развития современных
ландшафтов Русской равнины. Освободившаяся ото льда пример-
но 13—15 тыс. лет назад территория являла взору древнего челове-
ка весьма суровый пейзаж. Высокие моренные водоразделы еще
сохраняли реликтовую мерзлотность, небольшие островки леса
из березы, сосны и ели разделялись широкими пространствами
тундростепи.
Ранние этапы послеледниковья отмечены преобладанием бе-
резовых лесов, конкуренцию которым составляла селившаяся на
песчаных грунтах сосна: березняки занимали моренные возвышен-
ности, а в долинах рек и на обрамляющих их зандровых равнинах
господствовали сосняки. Так впервые заявила о себе
биота ланд-
шафта
— его живая «пленка», тонкий слой, охватывающий всего
лишь несколько первых десятков метров — от ближайшего к по-
верхности горизонта подземных вод до верхушек крон деревьев
первого яруса древостоя.
Становление биоты ландшафта сопровождалось непрерывны-
ми волнообразными изменениями климата. Потепления, отогре-
вавшие поверхность и приводившие к вытаиванию линз погре-
бенного льда, сменялись похолоданиями, приносившими новые
волны холода, вслед за которыми восстанавливался приледни-
ковый растительный комплекс, задерживалось развитие лесных
сообществ. И все же вторжение последних на север было предоп-
ределено общей направленностью развития биосферы. Основные
виды — строители биоценозов — приняли старт примерно около
11 тыс. лет назад и начали проникать на север, осваивая разные
формы рельефа. Ель со скоростью 350 — 500 м в год продвигалась
по глинистым моренным холмам, еще сохранявшим остаточную
«вечную» мерзлоту. Сосна двигалась медленнее — по террасам
рек, супесчаным водно-ледниковым равнинам, преодолевая око-
ло 200 — 300 м в год. Береза составила конкуренцию ели и дубу,
40
всюду, где позволяли условия, примешиваясь к хвойным древо-
стоям.
При этом оказалась, что виды — «строители» биоценозов (на-
зовем их
эдификаторами,
как это принято в экологии) — прояв-
ляют совершенно четкую «привязанность» к характеру грунта,
достигая господства и образуя монокультурные, т.е. состоящие из
одной породы леса в определенных условиях: сосна — на песках и
супесях, ель — на глинах и суглинках. Таким образом,
механиче-
ский состав четвертичных отложений выступил в роли главного об-
стоятельства, обусловившего видовой состав коренных биогеоцено-
зов Русской равнины.
И это неудивительно, ведь механический со-
став грунтов определяет целый комплекс параметров, характери-
зующих каждое отдельное местообитание, а именно:
•
богатство субстрата, или его трофность
(гр.
trophe — «пита
ние») — наличие в грунтах макроэлементов и микроэлементов,
необходимых для питания и роста растений;
•
водно-воздушный режим формирующихся на данном субстрате
почв, т. е. их проницаемость для воды и воздуха, способность «ды
шать», пропускать и задерживать влагу;
•
температурный режим — глубину прогревания-промерзания
и, что немаловажно, скорость, с которой грунты отогреваются
весной;
•
проточность или, напротив, застойность атмосферных осад
ков и талых весенних вод.
По своему воздействию на формирование ландшафтов все раз-
нообразие четвертичных отложений может быть в первом прибли-
жении сведено в две большие группы:
1)
моренные суглинистые грунты, на которых развиваются
тяжелые по механическому составу почвы, а доминантой (преоб
ладающей породой) первого яруса древостоя выступает ель;
2)
водно-ледниковые супесчаные и песчаные наносы с легки
ми почвами и сосной в качестве доминанты первого яруса.
Есть еще сложносоставные грунты, состоящие из двух слоев —
одного глинистого и одного супесчаного. Почвы, формирующи-
еся в таких условиях, называются
почвами на двучленах.
Ландшаф-
ты на двучленах занимают как бы промежуточное положение. Су-
песи, залегающие на суглинках, дают примесь сосны к еловому
древостою, примесь тем более заметную, чем больше мощность
покровного чехла, которая обычно колеблется от 0,5 до 3 м. По-
кровные суглинки близки по своему составу к моренам и, следо-
вательно, обеспечивают преимущество ели в первом ярусе.
Для широколиственных пород, входящих в состав первого яру-
са в подзоне хвойно-широколиственных лесов, оказались весьма
значимыми два показателя местообитания: трофность грунтов, во-
первых, и средние температуры зимнего месяца, во-вторых. По-
этому широколиственные породы (дуб, вяз) распространялись по
41
богатым моренно-карбонатным грунтам возвышенностей и пой-
мам рек, причем их продвижение на север началось значительно
позднее, на пороге VI тысячелетия до н.э. во время очередного
значительного потепления — климатического оптимума (благо-
приятный для широколиственных пород теплый и влажный пери-
од), который продлился до III тысячелетия до н.э. Новая волна
холода, прокатившаяся 5 тыс. лет назад по всему северному полу-
шарию, выбила из древостоев широколиственные виды, прежде
всего вяз.
Окончательное установление господства темнохвойной тайги
связывают с похолоданием и увлажнением климата около 3,2 тыс.
лет назад. Многоярусные дубравы атлантического времени (суще-
ствовавшие в период климатического оптимума значительно се-
вернее современной Москвы — на склонах Клинско-Дмитровской
возвышенности и в бассейне озера Плешеево) постепенно пере-
рождаются в более привычные для нас на этих широтах елово-
широколиственные леса.
Ныне широколиственные древесные породы практически ниг-
де в природе не пересекают границу, совпадающую с январской
зимней изотермой -10 °С. Севернее этой изотермы дубы и липы,
вязы и клены в составе древостоев первого яруса встречаются
только в культурном ландшафте. Этим обстоятельством и объяс-
няется наличие природного рубежа, делящего огромный и не-
когда сплошной биом — леса Восточно-Европейской равнины
на две крупные природные ландшафтные зоны: зону
тайги
(тем-
нохвойных лесов) и зону
хвойно-широколиственных лесов
(после-
днюю иногда еще называют
подтаежной).
Ареал распростране-
ния собственно широколиственных лесов ограничивается обла-
стью теплых влажных зим морского климата и до центральных и
северных регионов России не доходит, вклиниваясь на террито-
рии стран Балтии.
Таким образом, центр Русской равнины занят хвойно-широ-
колиственными лесами, в которых дуб и липа примешиваются к
основному древостою из ели и сосны. Север — царство тайги,
протянувшейся широкой полосой от ярославских, костромских и
вятских лесов до тундр Кольского полуострова. Тайгу еще называ-
ют бореальной лесной зоной (от
лат.
borealis — «северный») Лан-
дшафтоведы и геоботаники различают в пределах зоны тайги три
подзоны, различающиеся характером растительных сообществ:
северная тайга, средняя тайга
и
южная тайга.
Сразу отметим: путешествуя с юга на север (скажем, из Моск-
вы в Вятку), мы нигде на найдем четкой границы между хвойно-
широколиственными и таежными лесами, во всяком случае в виде
линии, севернее которой нельзя встретить представителей широ-
колиственных пород. Напротив, дуб, липу или клен можно обна-
ружить в подросте и втором ярусе естественных древостоев и го-
42
раздо севернее пределов распространения хвойно-широколиствен-
ных лесов, например на территории Ярославской и Вологодской
областей. Лесникам Заволжья хорошо известно, что следующие
подряд одна за другой на протяжении пяти-шести лет теплые зимы
приводят к появлению в тайге под покровом ели заростков дуба.
Следовательно, при благоприятных условиях широколиственные
породы как бы диффузно проникают на территорию более север-
ной природной зоны, распространяясь по всей «приграничной»
полосе.
Северная граница тайги также представляет собой весьма плав-
ный переход к тундре, и формальная линия границы лесов может
быть проведена лишь условно. Изреживание лесного покрова про-
исходит постепенно — от более или менее сомкнутых северо-та-
ежных лесов до редколесий, фактически представляющих собой
отдельные деревья и группы деревьев в тундре. Дальше всего сом-
кнутые леса заходят в тундру по долинам рек, отдельные неболь-
шие лесные массивы и островки встречаются также по наиболее
прогреваемым или защищенным от сильных северных ветров фор-
мам рельефа. Болота, занимающие обширные водораздельные
пространства и речные террасы вблизи северного предела распро-
странения лесной растительности, фактически образуют единое
нелесное пространство с зональными (климатически обусловлен-
ными) тундрами.
В целом несмотря на общепринятое мнение о том, что тайга
Европейской России характеризуется четко выраженной зональ-
ностью, сколько-нибудь четкие и однозначно признаваемые гра-
ницы между притундровой, северной, средней и южной тайгой
отсутствуют. Различия в пределах, например, средней тайги, свя-
занные с особенностями геологического строения местности,
макрорельефом и составом четвертичных отложений, существен-
но превышают различия между аналогичными по этим показате-
лям участками средней и северной или средней и южной тайги.
Кроме того, имеющиеся данные о распространении древесных
пород в разные периоды голоцена по территории Европейской
России показывают, что относительно четкое разделение расти-
тельности на природные зоны по составу лесов произошло со-
всем недавно и, возможно, является в значительной степени след-
ствием зональности хозяйственной деятельности. Таким образом,
можно утверждать, что лесная зона России представляет собой
сложный природно-антропогенный комплекс, в формировании и
развитии которого уже на протяжении многих столетий хозяй-
ственная деятельность человека играет решающую роль.
Примеры ландшафтных описаний и полевые наблюдения, по-
ложенные в основу этой книги, в основном охватывают южную
тайгу и хвойно-широколиственные леса, во-первых, потому, что
именно здесь когда-то зарождалась Северо-Восточная Русь, во-
вторых, просто потому, что автор лучше знаком с ландшафтами
этих подзон.
Но, довольно теории — попробуем совершить путешествие по
основным ландшафтам южно-таежной зоны. Впрочем, в данном
случае речь пойдет об экспедиции, ибо нам придется преодолеть
немалые расстояния в поисках девственного леса, или, точнее,
леса, ни разу не вырубавшегося на памяти поколений, такие леса
называются
условно-коренными.
Начнем с высоких (250 м абсолютной высоты и выше)
морен-
ных гряд
(рис. 2.1), где на одиночных холмах и куполах из валунно-
го суглинка воцарилось безмолвие и мрак елового леса. Примесь
сосны здесь можно обнаружить лишь над линзами песка среди
глин. Как мы сможем убедиться чуть позднее, ельник вовсе не
скучен и уж точно не однообразен: характер леса меняется от
сумрачного «мертвопокровного», т.е. лишенного травяного или
мохового напочвенного покрова, до «веселого» с мягким изум-
рудным ковром сфагновых мхов.
Ниже по рельефу (170 — 240 м) располагаются монотонные
моренные равнины,
где еловая тайга прерывается только отдельны-
ми камовыми холмами, поросшими сосной.
Что же представляет собой настоящая темнохвойная тайга?
Лесообразующей породой еловых лесов является ель обыкновен-
ная (Picea abies) — крупное дерево, достигающее высоты 30 м и
более, с прямым стволом и конической кроной. Однако корневая
система этого гиганта — приповерхностная «розетка», вследствие
чего ель сильно страдает от низовых пожаров и легко подвержена
вывалу при сильных ветрах.
«Воспитанная» эволюцией в суровом северном климате ель те-
невынослива — густота хвои сохраняется даже и во внутренней
части кроны; ель не требовательна к теплу, зимостойка и способ-
на селиться на бедных элементами питания грунтах. Пожалуй,
«капризна» ель только в одном — не любит сухих местообитаний
и предпочитает влажную почву.
Ель — сильный эдификатор, образуя густые сомкнутые насаж-
дения, она «выстраивает» биоценоз под себя, поскольку задает
световой и ветровой режим в местообитании, изменяет почвен-
ные условия и таким образом определяет среду существования
для других растений. В ельниках создается сильное затенение и
местный микроклимат, характеризующийся ровным ходом суто-
чных температур и замедленным теплооборотом между почвой и
нижним слоем воздуха.
В силу этих особенностей вертикальная структура елового леса
обычно достаточна проста, здесь редко можно встретить более двух-
трех ярусов. Кустарники (рис. 2.2) под пологом ели чувствуют себя
не слишком уютно — крушина, можжевельник, лещина появля-
ются в основном в просветах и прогалинах. Интереснейшая осо-
бенность темнохвойной тайги заключается в том, что возобновле-
ние ели в чисто еловых древостоях подавлено. Под сомкнутым
материнским пологом молодые деревца обнаруживают признаки
угнетения: они низкорослы и часто имеют зонтиковидную крону,
короткую и недолговечную хвою.
Немногие растения способны выдерживать постоянное сильное
затенение, поэтому флористическое богатство ельников невели-
ко: кислица обыкновенная, майник двулистный, рамишия однобо-
кая, одноцветка крупноцветная, плаун булавовидный, ожика воло-
систая, вероника лекарственная, голокучник Линнея, грушанка
круглолистная, брусника, папоротники. Все эти виды — спутники
ели — типичны для южной тайги (их называют бореальными),
теневыносливы, требовательны к повышенной влажности воздуха
и почв и способны произрастать на небогатых кислых почвах.
Кислыми почвы ельников становятся вследствие многолетнего
просачивания атмосферных осадков и талых вод через хвойный
°пад. Повышенная влажность, слабая аэрация и кислотность почв
ельников способствуют развитию мохового покрова.
Однако пора двигаться дальше, т.е. спускаться ниже по релье-
Фу на нашем ландшафтном профиле, проведенном через центр
45
Рис. 2.2. Кустарники елового леса
Русской равнины (см. рис. 2.1): на высоте от 160 до 140 м мы встре-
чаем расположенные на разных уровнях почти ровные поверхно-
сти котловин, унаследованных от послеледниковых озер. Простран-
ства
озерно-лвдниковых равнин
настолько давно освоены челове-
ком, что представить себе состав девственных лесов на этой по-
верхности достаточно сложно. Часто встречающиеся двучлены с
залеганием более легких супесей на глинах, а также территории,
сложенные ленточными озерными глинами, были покрыты сме-
шанными елово-сосновыми лесами. Большее участие ели в древо-
стое наблюдается на участках с близким от поверхности залегани-
ем глин или суглинков, перекрытых менее мощным песчаным
плащом. Соответственно господство в древесном ярусе сосны мо-
указывать на более мощные песчаные слои, подстилаемые
более тяжелыми по литологическому составу отложениями.
Но, так или иначе, на озерно-ледниковых равнинах господ-
ство ели заканчивается и в верхний ярус все увереннее пробива-
ется сосна. Это закономерно, так как на следующей ступени рель-
ефа (120—140 м) —
водно-ледниковых равнинах —
сосна уже вы-
ступает в роли полноценного эдификатора — лесообразующей по-
роды.
Сложенные песками зандры представляют собой идеальный
субстрат для сосны. Большая или меньшая примесь элементов
минерального питания зависит от характера обломочного гравий-
но-галечникового материала в водно-ледниковых песках, но в
целом эти местообитания достаточно бедны.
Сосна обыкновенная (Pinus silvestris) — порода быстрорасту-
щая и светолюбивая, своего рода антипод ели. Сосна чрезвычайно
пластична по отношению к внешним условиям, или, как выра-
жаются специалисты, порода с широкой экологической амплиту-
дой. Дерево может принимать самый разный внешний облик в
зависимости от местообитания. В одновозрастных культурных на-
саждениях — борах — распространены «мачтовые» сосны с верху-
шечной кроной и высокими (35 — 40 м) цилиндрическими ство-
лами, которые наши предки действительно использовали на ма-
чты для парусных кораблей. У такой сосны боковые ветви быстро
засыхают и выпадают, оставляя после себя лишь годовые кольца
сучкования по всему стволу.
Сосна, выросшая на опушке или в небольшой неплотной груп-
пе, выглядит совершенно иначе: ствол у нее более кряжистый с
выпуклыми наростами древесины над боковыми ветвями, кото-
рые в этом случае не выпадают, а развиваются, сохраняя хвою. От
этого дерево приобретает широкую ажурную крону. У одиноко
стоящей среди поля или луга сосны ствол и вовсе может разветв-
ляться на отдельные мощные ветви, создавая крону сложной жи-
вописной формы.
Наконец, широко распространена третья морфологическая
форма сосны — «сосна по болоту»: невысокие «недоразвитые»
Деревья с кривым и часто усыхающим стволом и деформирован-
ной кроной.
Сосна произрастает на сухих бедных песчаных и супесчанистых
почвах. Корневая система ее также способна приспосабливаться к
различным условиям и развиться в соответствии с характером суб-
страта. На свежих, хорошо дренированных и не слишком бедных
почвах у сосны развиваются стрежневой корень и мощная гори-
зонтальная корневая система. Такая сосна отличается большой
ветроустойчивостью. На сухих, бедных почвах с низким уровнем
грунтовых вод и на болотах корневая система сосны поверхност-
ная; в этих случаях деревья легко подвергаются ветровалу. Свето-
47