ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 30.09.2020
Просмотров: 7181
Скачиваний: 70
327
компоненты субтропических и даже тропических лесов (особенно формаций так называемого лаврового типа), а также породы более умеренного и даже относительно холодного климата, что было связано с наличием высотной поясности.
Реликтовый элемент мезофильно-лесной флоры гирканского убежища в Талыше генетически близок к реликтовому элементу колхидского, но отличается от него составом видов. Современные реликтовые леса Талыша и Колхиды обнаруживают тесные ботанико-географические связи с растительностью гор Восточной и Юго-Восточной Азии, Балкан, Пиренеев, где лучше сохранилась мезофильная растительность древнесредиземноморского типа.
Альпийская флора постоянно обогащалась многочисленными мигрантами, проникающими из других районов, наряду с насыщением ее формами аборигенного происхождения.
Установившиеся в неогене связи со смежными территориями Азии, а затем и Европы создали предпосылки к вселению на Кавказ животных, принадлежащих к различным фаунистическим комплексам. В горы Большого Кавказа и Закавказья проникли представители лесного тургайского или арктотретичного комплекса животных, широко распространенного в прошлом в умеренных широтах Евразии. В настоящее время их потомки составляют основу фауны низкогорных и среднегорных лесов Кавказа. По составу эта группировка животных близка к фаунистическим комплексам, характерным для широколиственных лесов Средней Европы и Балканского полуострова.
В это же время в более сухих районах Кавказа формировались комплексы животных ксерофитных ландшафтов. Часть свойственных им видов имеет родственные связи с субтропическими группировками животных Восточной Азии, Гималаев и Средиземноморья. По-видимому, некоторые виды животных существовали на Кавказе уже в палеогене, другие вселились сюда из восточного Средиземноморья не ранее плиоцена. С юга, из Малой Азии и Ирана, на Кавказ, особенно в его южные и восточные районы, проникали ксерофильные средиземноморские виды. Их потомки населяют теперь участки, занятые фриганой и ксерофитными редколесьями на Армянском вулканическом нагорье и во внутреннем Дагестане. В последний район они проникли, вероятно, по сухим предгорьям, покрытым светлыми лесами из фисташника, можжевельников и эльдарской сосны. Среди них много видов, распространенных в предгорьях Средней Азии и низкогорных районах Ирана. Яркими их представителями являются ирано-афганские жуки рода Colipfopsis и др. Корни этой фауны прослеживаются еще дальше - в горах Атласа и в сухих ландшафтах приэкваториальной и южной Африки. Пустынные комплексы Закавказья сложились частично, вероятно, также в неогене. Их связь с туранскими и иранскими пустынными группировками животных довольно очевидна, но затем ряд видов закавказской пустынной фауны преобразовался в местные эндемичные формы, как правило, невысокого систематического ранга.
В неогене, особенно в условиях горных степей и среднегорных лесов Большого и Малого Кавказа, а также на Армянском вулканическом нагорье,
328
в прилежащих районах Ирана и Малой Азии происходило интенсивное развитие местных видов и групп животных. К этой категории автохтонных видов относятся, по-видимому, прометеева полевка, малоазийско-кавказские хомяки из рода Mesocricetus и кавказские горные козлы, или туры. Они существуют в настоящее время в составе различных горных комплексов, в которые кроме них входят древние и молодые слабо изменившиеся иммигранты. Эти виды придают фауне гор чисто кавказский колорит. По происхождению они разнородны и ведут свое начало как от лесных арктотретичных, так и от древних субтропических (также в основном лесных) форм или же от переднеазиатских горнолуговых мигрантов. Последние, очевидно, имели в неогене возможность распространения по хребтам Ирана в горы Кавказа и далее через Малую Азию - в горы Европы.
В эпоху плейстоценовых оледенений неогеновая фауна Кавказа претерпела дальнейшие изменения. Здесь сохранился ряд теплолюбивых древних форм тропического и субтропического облика. Вместе с тем в четвертичное время Кавказ сильно обогатился новыми видами. Сюда вселился ряд бореальных, мало изменившихся животных, потомки которых, сходные с современными европейскими и сибирскими видами, обитают теперь на высокогорных лугах или в горных лесах. Заметим, что в отличие от гор Европы и Средней Азии на Кавказ тундровые виды животных не проникли. Это можно объяснить отсутствием в период максимального оледенения условий для их расселения на ближайших к Кавказу территориях юга Восточной Европы.
По всей вероятности, в холодные эпохи плейстоцена на территорию Кавказа таким же образом проник ряд горно-луговых и горно-степных видов из Центральной Азии.
В ксеротермическую послеледниковую эпоху из Восточной Европы на Кавказ распространились степные европейско-казахстанские виды: сайгак, большой тушканчик и корсак. Они заселили большую часть Предкавказья, а некоторые продвинулись через Дагестан в Закавказье. В настоящее время эти виды представлены там слабо выраженными местными подвидами. В последнюю ксеротермическую эпоху Восточное Предкавказье заселили животные солончаковых и песчаных пустынь, пришедшие туда из северного Прикаспия. В Закавказье они, как правило, отсутствуют.
Виды, мигрировавшие на Кавказ в четвертичный период, в отличие от большинства форм, существовавших здесь в доледниковое время, не создали сколько-нибудь цельных фаунистических комплексов. Исключение представляют лишь степные животные Северного Кавказа и животные песчаных пустынь Восточного Предкавказья, которые относятся к фауне юго-востока Европы и пустынь Турана. Расселение некоторых из них продолжается и в настоящее время.
Современная наземная фауна Кавказа состоит из пяти генетически разных комплексов: 1) кавказской мезофильной фауны, характерной для большей части Большого Кавказа; 2) средиземноморской фауны, распространенной на юге региона и в горном Внутреннем Дагестане; 3) аридной среднеазиатской фауны восточной части Большого Кавказа; 4) степной
329
фауны северных районов Кавказа и Предкавказья; 5) европейской и европейско-сибирской мезофильной фауны, представленной почти во всех районах Кавказа.
Таким образом, на Кавказе сформировалась очень богатая биота - флора и фауна. Большое разнообразие физико-географических условий и, что очень важно, геологическое прошлое Кавказа создали сложные биогеографические связи с прилегающими к нему территориями. Здесь нашли подходящие условия для существования весьма различные по происхождению виды растений и животных, составляющие генетически смешанные комплексы. Последние подвергались в той или иной мере эволюционным преобразованиям в местных условиях и составили в конечном итоге экологически устойчивые сообщества.
В голоцене одним из ведущих факторов, определяющих пути изменения растительного покрова и животного мира, становится деятельность человека. При этом роль его непрерывно растет, особенно в последнее время. Огромные площади заняты теперь культурной растительностью, причем в первую очередь осваивались наиболее плодородные почвы под степями и лесами, в частности под дубовыми и дубово-грабовыми сообществами.
Вызванные деятельностью человека изменения условий местообитаний, связанные с сокращением площади лесов, деградацией луговой растительности в результате выпаса скота, распашкой степей, обводнением пустынь, осушением болот и другими формами активного воздействия на ландшафты, приводят к значительным изменениям в распространении естественных видов животных и растений.
Растительный покров и животный мир Кавказа
Разнообразие флоры и фауны Кавказа с его большим региональным эндемизмом и самобытностью горных биомов складывалось в условиях высотной поясности в широком диапазоне условий от субтропических предгорий Закавказья до холодных субнивальных высокогорий.
Растительность и животный мир высокогорий. Растительный покров представлен сообществами субальпийского, альпийского и субнивального поясов. Наиболее богат растительный покров субальпийского пояса, где сочетаются красочные луга с субальпийскими березовыми, кленовыми криволесьями, буковыми, дубовыми редколесьями и рододендроновыми стланиками на высотах 1900 - 2300 м. В наиболее влажных высокогорьях Западного и Центрального Кавказа развиты высокотравные луга с участием видов зонтичных, сложноцветных, лютиковых, злаков и др. Многие виды субальпийских лугов местами далеко проникают в лесной пояс, где встречаются главным образом во вторичных лугах на месте сведенных лесов. Наиболее широко распространены вейниково-разно-травные (Calamagrostis arundinacea), пестроовсяницевые (Festuca varid) и костровые (Bromus variegatus) субальпийские луга. На контакте с нагорными степями Восточного Кавказа и Закавказья обычны остепненные луга.
Альпийские ковры развиваются в альпийском поясе на высотах 2800 - 3100 м на Большом Кавказе, в более сухих условиях Малого Кавказа в
330
диапазоне высот 3000 - 3450 м. В восточной части Большого Кавказа они занимают значительные площади в широких плоскодонных цирках, а также на пологих, слегка вогнутых склонах и в седловинах, благоприятствующих накоплению снега и сравнительно позднему его стаиванию. Альпийские ковры образованы плотными, весьма приземистыми (1,5 - 5 см высоты) прижатыми к почве побегами и листьями прикорневых розеток многолетних растений. Хорошо развиты шпалерные и розеточные формы растений. Видовой состав небогат, но характерен; в его составе часто участвуют многие арктоальпийские виды (овсяница альпийская, мятлик альпийский). В них преобладают кобрезии, дерновинные злаки, осоки, характерны дриадовые сообщества. Около снежников развиваются красочные альпийские ковры с видами колокольчиков, примул, проломников, зиббальдий лютиковых и др.
В верхней части альпийского и в субнивальном поясах большого развития достигает растительность скал, осыпей, каменистых россыпей и зарастающих морен, растительные сообщества которых достаточно разнообразны и богаты в флористическом отношении. Для них характерно большое число кавказских и узколокальных эндемов. Особенно много их в известняковых горах северо-западной части Колхиды и Дагестана, а также на мергелистых сланцах в центральной части Большого Кавказа.
Богат эндемами и субнивальный пояс. Несмотря на сравнительную бедность его флоры в целом (на Кавказе, вероятно, не более 350 видов), в его состав входит несколько эндемичных монотипных родов и десятки систематически четко обособленных эндемичных видов (фиалки, камнеломки, лапчатки, виды бобовых и др.). Для флоры скально-осыпной растительности кавказских высокогорий характерна, кроме того, связь с флористическими группами восточносредиземноморского и переднеазиатского центров развития.
Изолированные среди ледниковых полей скалы, как правило, лишены населения животных. Кровососущих насекомых здесь почти нет, а высокогорные копытные туры и серны часто выходят на снежники побродить и отдохнуть, всегда находясь, впрочем, под угрозой страшных обвалов тающего льда и незакрепленных камней.
На высокотравных субальпийских лугах насекомые представлены преимущественно двукрылыми, перепончатокрылыми и бабочками. Преобладают саранчовые и жуки с сильным полетом, например скакуны. Чешуекрылых мало. Много пауков. Из грызунов наиболее обычны кустарниковые и прометеевы полевки. Обилие мошек, слепней и комаров создает здесь тяжелые условия для обитания копытных. Поэтому олени, серны и туры, как правило, уходят отсюда либо в лес, либо поднимаются к высоким перевалам. Остаются чаще всего кабаны, косули и медведи, прокладывающие среди высокотравья настоящие коридоры.
Земноводные и пресмыкающиеся единичны; встречаются лишь закавказская и малоазийская лягушки, скальные ящерицы, гадюка и медянка. Птиц мало, преобладают воробьиные. Гнездящиеся птицы представлены видами, сходными по приспособлениям с обитателями северных лугов. Характерны напоминающие жаворонков горные коньки, а также горные ласточки, белозобые дрозды, краснобрюхие горихвостки и
331
кавказские щуры. Кормятся черникой и малиной кавказские тетерева, щиплют побеги трав меж камней улары. Повсеместно распространены грызуны - полевки, лесные мыши и кавказские мышовки. Из хищных держатся волки, лисицы, заходят снизу куницы.
Зимой кавказские туры спускаются со скал в леса, либо уходят в малоснежные ущелья Внутреннего Дагестана и продольные долины, где нередко используют запасы зеленого сена, устроенные под камнями снеговыми полевками. Олени и серны откочевывают из горного Дагестана на зимовку в лесную зону южного склона Водораздельного хребта.
В россыпях скал, близ верхней границы леса, остаются зимовать кавказские улары и зарываются на ночевку в снег тетерева. Снеговые, прометеевы, кустарниковые и серые полевки, делающие в снегу отверстия нор, дают возможность кормиться лишь единичным прилетным сарычам-зимнякам.
Условия обитания и состав группировок животных на обширных и почти безлесных высоких плоскогорьях южной Грузии (Джавахетии), Армении и Нахичевани сильно отличаются от таковых в высокогорьях Большого Кавказа.
Птицы (84 вида) представлены преимущественно мелкими воробьиными открытых и скальных местообитаний - жаворонками, коньками, каменками, поползнями, но в скалах и по обрывам держатся бородачи, белоголовые сипы, клушицы. Среди млекопитающих изобилуют полевки, хомяки, горные слепцы, суслики и питающиеся ими хищники - лисицы, перевязки, ласки. При сухом лете и довольно суровой зиме ряд грызунов впадает в спячку. Из копытных для этого пояса характерны безоаров козел и муфлон, придерживающиеся скалистых местообитаний.
На Талышском хребте выше зоны горного леса нет субальпийских и альпийских лугов. В пределах 1800 - 2300 м над уровнем моря располагаются сухие горные степи в сочетании с ксерофитными древесно-кустарниковыми сообществами - фриганой и шибляком. Среди птиц здесь преобладают мелкие воробьиные и скальные формы врановых, например клушицы, из куриных - кеклики, улары. Из грызунов наиболее обычны виды, ведущие подземный образ жизни, реже - скальные, например снежная полевка. Имеются зайцы. Из хищных обитают лисицы, волки. Крупных млекопитающих в настоящее время нет, а из домашних характерны лишь козы и овцы.
Растительность и животный мир лесов. По северному и южному склонам Большого Кавказа, северному склону Малого Кавказа от подножия до 2000 - 2400 м тянется полоса горных лесов. Различия в климате и рельефе создают типологическую разнородность этих лесов по вертикали, широте и долготе, с чем связано разнообразие местообитаний животных. Человек внес коренные изменения в растительный покров горных лесов.