ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 30.09.2020
Просмотров: 7183
Скачиваний: 70
В теплой умеренной зоне северного полушария низкогорные леса в основном представлены листопадными формациями (дубовые, буковые леса), сменяющимися в верхних поясах хвойными с богатым мохово-лишайниковым покровом и редкими видами цветковых. В субтропиках в нижних поясах характерны субтропические вечнозеленые и полулистопадные широколиственные леса, сменяющиеся в верхних поясах летнезелеными дубовыми, буковыми и далее хвойными лесами. Большое разнообразие отмечается в горных лесах Средиземноморья.
Для приэкваториальных широт характерна своя система поясов: влажные тропические леса - горные тропические леса - леса полосы туманов (нефелогилея) - пояс парамос. Все перечисленные пояса по мере уменьшения широты занимают позиции на все больших высотах. Пояса, свойственные умеренному климату субтропиков, в тропиках выклиниваются.
В южном полушарии в тропических горах наблюдаются такие ряды поясности: влажные тропические леса - влажные субтропические леса - леса из хвойных с господством видов подокарпуса - парамос. В тропических горах южного полушария вечнозеленые леса, с достаточно хорошо выраженным субтропическим характером, могут подниматься непосредственно до верхней границы леса. Южнее набор поясов меняется: влажные субтропические леса сменяются араукариевыми лесами и более ксерофильной высокогорной растительностью - пуна (ксерофитные сообщества
312
злаков). Затем нижнюю позицию занимают умеренные дождевые леса и, наконец, еще южнее субантарктическая растительность поднимается до снеговой линии.
В южном полушарии высотный спектр умеренного пояса в общем ближе к тропической системе, чем система поясности в тех же широтах северного полушария. Это связано с тем, что влажность воздуха в горах этого полушария выше, чем в северном. В Андах даже между растительностью субантарктических и тропических широт наблюдается значительное физиономическое и флористическое сходство.
Лесные пояса определяют высотно-поясные спектры многих гор. Горные леса занимают почти 9,5 млн км2. Распределение лесов по пяти классам высоты горных склонов приведено (табл. 5) по данным Центра мировой охраны и мониторинга (World Conservation Monitoring Centre). Горные леса имеют более высокое биоразнообразие по сравнению с близлежащими равнинными лесами; эндемизм в них значительно выше.
Верхняя граница леса (ВГЛ) является важным интегральным показателем положения высотнопоясного спектра в ботанико-географическом пространстве горной территории. ВГЛ является
Таблица 5
Площади лесов различных классов горных
территорий
(по состоянию на 1997 г.)
313
также одним из наиболее показательных экологических рубежей в горах, выше которого складываются принципиально иные условия для жизни растений и многих животных. В то же время ВГЛ очень динамичный рубеж, претерпевающий постоянные изменения в пространстве и во времени в связи с глобальными изменениями климатической обстановки и усиливающимся влиянием деятельности человека в горах. Представляют большой интерес исследования вековой динамики ВГЛ в горах. В послеледниковое время изменения климата приводили в Альпах к значительным колебаниям границы леса: после первоначального потепления около 10 тыс. лет назад вновь похолодало, что снизило границу леса на 600 м, а последовавшее затем сильное потепление привело к повышению предельных высот распространения лесов максимально на 500 м выше их современной границы (Г. Вальтер, 1982). Значительное продвижение леса по склонам Полярного Урала в IX- XIII вв. н.э. в условиях потепления климата и последующее снижение границы леса в холодные периоды отмечались неоднократно (С. Г. Шиятов, 1986). Исследования на Кавказе показали существенное повышение ВГЛ в период климатического оптимума голоцена по сравнению с ее современным положением. Наблюдения последних десятилетий на Южном Урале, во многих горах Сибири и на Дальнем Востоке свидетельствуют о современном интенсивном продвижении лесов в верхние пояса гор.
Среди основных причин, определяющих верхний предел выживания деревьев в горах, следует отметить такие, как укороченный период вегетации, отрицательный баланс углерода, баланс тепла, плодородие почв и их механический состав. Граница распространения является соответствующей реакцией растений на неблагоприятные факторы среды. В зависимости от лимитирующих факторов выделяют несколько экологических типов ВГЛ: термическая и ветровая; геоморфологическая, эдафическая, лавинная и др. В Новой Зеландии на богатых почвах на ВГЛ выходит южный бук (Nothofagus menziesii), а на бедных - другой его вид N. solanderi. В западной части северного склона Кавказа ВГЛ образована елью и пихтой, в центральной части на верхнюю границу выходит сосна, на южном макросклоне граница образована преимущественно буком, в более сухой юго-восточной части гор до верхней границы поднимаются дубовые леса.
ВГЛ может быть резкой при смене сомкнутых лесов на безлесные пространства (например, граница буковых лесов и полонии на Карпатах); чаще она представляет собой переходную полосу, в которой идет постепенное угасание лесной растительности с последовательным изменением формы роста деревьев: горные леса сменяются редколесьями (сомкнутость крон 0,3 и выше), рединами (сомкнутость крон 0,1-0,2) и, наконец, отдельными группами и одиночными деревцами, нередко угнетенными или принимающими
314
форму стланика, переходящими в заросли кустарников или сообщества лугов. На верхней границе леса различают верхние границы: отдельных деревьев, отдельных групп деревьев, островных мелколесий, редколесий, сомкнутых лесов.
Предел распространения пряморастущих деревьев принимается за древесную границу, которая обычно образована группами деревьев или их отдельно стоящими особями; есть еще граница стланиковых форм деревьев, высота которых не превышает 1 - 2 м. Так, на Полярном Урале стланиковая форма сибирской ели достигает высоты 450 м, что на 80- 100 м выше последних местонахождений прямоствольных елей. В горах умеренного пояса редколесья развиваются при более низкой летней температуре воздуха, чем в лесотундре на равнинах. Это во многом зависит от большего прихода солнечной радиации. В континентальных районах с меньшей влажностью редколесья поднимаются до больших высот.
В северном полушарии граница леса, как правило, образована теми же видами древесных пород, которые растут и в ниже расположенных лесах. В южном полушарии леса у ВГЛ состоят из видов древних хвойных - араукарии (Araucarid) или лиственных - южный бук (Nothofagus) пород, при этом смена лесов к ВГЛ происходит часто со сменой видового состава деревьев.
Положение ВГЛ может сильно варьировать в пределах даже одной горной системы. ВГЛ всегда ниже на наветренных и затененных склонах и выше на подветренных и солнечных. В горах Сибири по склонам южных экспозиций леса и редколесья поднимаются на 150 - 200 м выше, чем на северных. В горах Калифорнии ВГЛ на наветренных склонах (западных экспозиций) располагается на высоте 3000 м, а на защищенных от ветра склонах - на высоте 3300 м. Чем массивнее хребет, тем выше поднимается лес, а ближе к главной оси горной системы лесная граница поднимается выше, чем по ее отрогам (рис. 74). Это характерно для всех климатических зон континентов.
Для примера приводим положение ВГЛ (табл. 6) в некоторых горных системах мира (по P. Wardle, 1974, с уточнениями Ю. Н. Голубчикова, 1996).
Значительное влияние на положение верхней границы леса оказывает антропогенное воздействие (выпас, пожары, вырубка леса). По данным Л. Р. Серебрянного и др. (1980), в горах Кавказа начало антропогенного воздействия на высокогорные экосистемы датируется первыми веками нашей эры, его резкое усиление - началом второго тысячелетия н. э., а максимум антропогенных нарушений относится к последним 150 годам. Имеются достоверные сведения о значительном снижении ВГЛ под воздействием выпаса в Карпатах. В Азербайджане ВГЛ снижена с 3000 до 1700 - 2000 м. Во многих горных системах верхняя граница леса имеет теперь антропогенный характер.
315
Рис.
74. Положение верхней границы леса на
Алтае; изолиниями показана высота
верхней границы леса в метрах над уровнем
моря (Г.Н.Огуреева, 1980)
Таблица 6
Верхние пределы лесов в горных системах мира
316
317
Системы поясов высокогорий. Выше границы распространения лесной растительности условия жизни приближаются к экстремальным. Биоценозы верхних поясов гор (луга, высокогорные тундры, разреженные группировки субнивального пояса) характеризуются своеобразием видового состава ореофитов, многие из которых в северной Евразии имеют арктоальпийский тип ареалов. По данным К. Тролля, нижняя граница высокогорий на севере Скандинавии проходит на высоте нескольких сот метров от уровня моря, в Центральной Европе - на 1600- 1700 м, в Скалистых горах на 40° с. ш. - примерно на 3300 м и в экваториальных Андах - на высоте 4500 м. Высокогорные биоценозы имеют свои особенности во всех климатических зонах Земли по составу, происхождению и адаптивным свойствам высокогорной биоты.
Для высокогорной растительности внетропических широт северного полушария А.И.Толмачев (1946) приводит основные отличия альпийского, гольцового, нагорно-ксерофильного, нагорно-степного и других типов высокогорий.
Для альпийского пояса характерны альпийский тип рельефа, обильный снеговой покров, увлажненность и в то же время дренированность местообитаний, отсутствие вечной мерзлоты. В этих условиях формируются богатые многокрасочные сообщества альпийских лугов, разнотравно-злаковых луговых и кустарниковых тундр, образованных мезофитами с участием многих арктоальпийских видов. Альпийские формы растений связаны с арктотретичным флористическим комплексом. Высокогорные ландшафты альпийского типа свойственны Альпам, Кавказу, Алтаю, северной и западной частям Тянь-Шаня, некоторым горам восточной окраины Центральной Азии.
В высокогорьях Восточной Сибири и северных горах побережья Тихого океана распространены растительные формации гольцового пояса, представленные в основном горными тундрами. Для ландшафтов гольцов характерны сглаженные формы вершин, скудность зимних осадков, небольшая глубина снежного покрова, наличие вечной мерзлоты и малая дренированность местообитаний, замедленность развития почвенных процессов. В составе горных тундр преобладают представители вересковых кустарничков, высота которых определяется мощностью снежного покрова (кассиопеи, диапензия, филлодоце, рододендроны и др.).
В высокогорьях юга Средней Азии, Малой Азии, Армянского нагорья, севера Африки, юга Испании, Балканского полуострова представлен пояс нагорных ксерофитов. Для него характерны выраженность периода летней засухи, более или менее мощный снежный покров, практически отсутствие нивального пояса и летнего увлажнения. В этих условиях выработалась подушкообразная форма часто колючих полукустарников и кустарников или жестколистных ксерофитных многолетних трав из семейств бобовых,
318
сложноцветных, губоцветных и др. Например, для Памира такой пояс криофильных подушечников получил название "криофитон". Нагорные ксерофиты тяготеют к ксерофитным типам растительности древнего Средиземноморья.
В горах Центральной Азии широкое развитие получили нагорные степи, формирующиеся в условиях контрастности температуры воздуха в течение сезона, недостатка влаги, особенно зимней, и отсутствия устойчивого снежного покрова. Преобладают в нагорных степях ксерофитные дерновинные злаки - различные виды ковылей, типчаков, мятликов, порой с участием пустынных растений, таких, как полыни, терескен и др. На Тянь-Шане преобладают пустотные сообщества осок и кобрезий. Высокогорные степи представляют собой видоизмененные сообщества степей, которые обычно встречаются во внутренних областях Азии.
В значительной мере своеобразна система высокогорных поясов тропических широт. На севере Южной Америки для высокогорий характерен своеобразный пояс "парамос", принципиально отличный от высокогорий внетропических широт. Здесь отсутствуют существенные сезонные колебания температуры, отсутствует снежный покров как сезонное явление, почти стабильно положение снеговой линии. Для пояса характерны вечнозеленые растения без выраженной сезонной паузы, обильны кустарнички и полукустарнички, отмечаются своеобразные крупные столбообразные многолетние формы типа "травянистых деревьев" из родов Senecio, Culcithium, замечательные розеточные деревья как Espeletia или представители бромелиевых (рис. 75). Разнообразные формы парамос связаны с нижележащими поясами растительности Андийской горной системы. Для восточноафриканских парамос известны такие обитатели высокогорий, как высокие травянистые лобелии (Lobelia), некоторые виды люпина (Lupinus) и др. Альпийский пояс в экваториальной области южного полушария известен под названием "пуна". В сухих условиях внутригорных районов Высоких Анд пуна представлена поясом подушковидных растений и ксерофитных формаций жестколистных
Рис.
75. Пояс парамос в Андах (Ф.Фукарек и др.,
1982). Хорошо заметное издали стройное
древовидное растение из семейства
бромелиевых -Puya raimondii- возвышается среди
дерновинных злаков с жесткими, как
щетина, листьями
319
плотнодерновинных злаков различных родов ("туссоки").
Во внетропических широтах южного полушария для гор юга Австралии и Тасмании пояс влажных склерофильных высокоствольных эвкалиптовых (Eucalyptus delegatensis, E. dalrympleana, E.fastigatd) лесов переходит в характерный пояс эвкалиптовых редколесий (Eucalyptus pauciflora) и стлаников (на высотах 1300 и 1800 м соответственно) в сочетании с альпийскими злаковыми - туссоковыми (Роа caespitosa, Danthonia nudiflora, Celmisia longifolid) лугами.
Таким образом, каждому климатическому поясу присущи свои характерные особенности состава и структуры высокогорных экосистем и прежде всего их растительных компонентов.
320
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ ЖИВОГО ПОКРОВА В ГОРАХ
Горы характеризуются уникальным биологическим разнообразием, которое намного превосходит разнообразие равнинных территорий и отличается большей сохранностью естественных экосистем. Здесь сосредоточены значительные биологические ресурсы. С использованием многих полезных видов флоры и фауны связано развитие лесного, охотничьего и сельского хозяйства.
Растительный покров гор служит важнейшим стабилизирующим фактором, снижающим или предотвращающим риск возникновения стихийных бедствий или катастроф. Особое значение в условиях высокой динамичности горной среды получают водосборная, водорегулирующая и защитная (противоэрозионная, противолавинная, противоселевая) функции растительного покрова. Горные леса имеют важное ресурсное значение в силу своей высокой продукционной способности и возможности пользования недревесными продуктами леса (грибы, ягоды, травы).
Однако горные экосистемы очень динамичны. В результате неразумного хозяйствования на большей части горных территорий мира происходит деградация природной среды. Горные склоны подвержены ускоренной почвенной эрозии, оползням, быстрой потере местообитаний и генетического разнообразия. Во многих горных районах биологическое разнообразие лесов сокращается в результате вырубок, пожаров с последующим образованием плантаций монокультур, занимающих на длительное время лесные площади, что способствует сокращению их разнообразия. Этот процесс идет повсеместно.
Долгое время в горных районах местное население пользовалось природными ресурсами лесов, добывая древесину, собирая недревесные продукты леса, охотясь на животных, при этом люди не наносили непоправимого ущерба самим лесам. С развитием промышленной добычи древесины горные леса были разделены на
320
продукционные и защитные, при этом их многофункциональность была сильно нарушена. В настоящее время необходимо соблюдение баланса между этими функциями, в некоторых случаях защитные функции лесов следует считать приоритетными по сравнению с продукционными. Для достижения этого баланса очень важно разработать грамотную систему управления горными территориями.
В различных горных районах мира в развитых странах начинают все больше ценить не производственно-экономические, а социально-экологические функции горных лесов; растет также понимание значения лесов для улучшения окружающей среды (защита водосборов, мерзлотностабилизирующая роль растительного покрова, фиксация лесами углерода и др.). Неизмеримо возрастают ценности пейзажных ресурсов и культурного наследия. Горные ландшафты имеют много привлекательных черт, что широко используется в горном туризме и интенсивном развитии рекреации. На сегодняшний день во многих местах сохранились в естественном виде горные леса, луга, высокогорные экосистемы, где организованы национальные парки и резерваты, которые привлекают большое количество туристов.