ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 30.09.2020
Просмотров: 7160
Скачиваний: 70
Понятны и резкие различия фаун и флор стран, мало различающихся по природным условиям, но разделенных значительными пространствами (например, экваториальные части Южной Америки, Африки и Индонезии). Решая вопрос о способах расселения животных и растений, Ч.Дарвин прибегал к экспериментам. Так, он подсчитывал количество семян, переносимых на лапках птиц, определял сроки сохранения жизнеспособности у плодов и семян в соленой воде и т.д. Большой интерес представляют его суждения о переселениях животных и растений, связанных с ледниковым периодом. Дарвин разрабатывал и некоторые экологические
32
проблемы. Его труд, посвященный деятельности дождевых червей, и в настоящее время остается образцом монографии о влиянии животных на особенности почвенного покрова, основанной не только на качественных характеристиках, но и на количественных данных.
Теория развития органического мира заставила по-новому подойти к изучавшимся ранее вопросам. Впервые под биогеографические исследования была подведена фундаментальная научная база. После работ Ч.Дарвина ученые уже не могли верить в сотворение видов, в их одновременное чудесное появление в удаленных друг от друга районах земного шара. Представление о непрерывности существования видов и их изменении во времени легло в основу всех последующих биогеографических построений. Огромное значение приобрело исследование взаимоотношений организмов и среды, так как установленное Дарвином преобразование видов путем естественного отбора по-новому поставило вопрос о значении среды для процесса эволюции.
Ч.Дарвин наметил новые пути во всех направлениях биологии. В дальнейшем возник ряд новых наук, основанных на разработке его идей, а многие ранее существовавшие науки, к числу которых относится и биогеография, получили новую теоретическую основу.
Однако мало было признавать историческое развитие организмов, нужно было объяснить, каким образом происходит процесс эволюции. "Потребовалась не только сила гения Дарвина и спокойное сознание истинности нового учения со стороны Уоллеса, но и почва, подготовленная к принятию идеи об эволюции мира, чтобы эта идея стала общим достоянием", - писал много лет спустя русский биогеограф М. А. Мензбир (1882).
Исторический принцип в ботанической географии глубоко разработан немецким ботаником А. Энглером (1844- 1930). Он установил, что многие особенности распространения растений, непонятные, если пытаться объяснить их влиянием климата, легко объяснимы историей развития флоры страны. В становлении исторического направления исключительно важное значение имела его работа "Опыт истории развития растительного мира с третичного периода" (1879-1882). Ученый выделил четыре флористических царства: Палеарктическое, Палеотропическое, Неотропическое и Древнеокеанское, каждое из которых было разделено на ботанико-географические области; для каждой области была восстановлена картина развития флоры с третичного времени, основанная на распространении видов и других систематических категорий растений (их ареалов) и современных климатических условий. Анализ ареалов различных таксонов для выяснения генезиса флор и фаун вошел в практику работы биогеографов и широко применяется до настоящего времени.
33
Немецкий систематик О.Друде (1852- 1930) считал необходимым при ботанико-географических исследованиях применять статистические методы обработки материалов по составу флоры, сочетая их с климатическими построениями. В работах О.Друде впервые четко разграничены исследования флоры и растительности.
В описываемый период быстро развивалась и зоогеография. В 1868 г. английский биолог Т. Гексли (1825-1895), друг Ч.Дарвина, предложил ввести в зоогеографическое (фаунистическое) районирование суши эволюционный принцип. Система фаунистического расчленения суши должна, по его мнению, отражать расположение основных центров развития классов животных, в частности млекопитающих. На основе этого принципа Р.Лидеккер (1896) выделил три царства или геи: Нотогею - центр развития сумчатых и однопроходных; Неогею - центр развития неполнозубых; Арктогею - центр развития большей части высших, плацентарных млекопитающих.
Историческая биогеография получила дальнейшее развитие в трудах К. Рютимейера, который в 1867 г. опубликовал работу "О происхождении животного мира", где на основании палеонтологических данных и фактов современного распространения животных сделал попытку выделить на Земле фаунистические слои различной древности. Наиболее древней он считал фауну Мирового океана - колыбели жизни, утверждая, что от нее произошли обитатели пресных вод и суши. Из сухопутных фаун к самой древней Рютимейер относил австралийскую с ее однопроходными и сумчатыми, являющимися потомками мезозойской фауны. К более молодым он причислял африканскую и индийскую фауны (третичный возраст), а к самой молодой - мало изменившуюся ледниковую фауну Северной Америки и севера Старого Света.
Историческое направление в зоогеографии утвердили также классические работы английского натуралиста и путешественника, сподвижника Ч.Дарвина А.Р.Уоллеса (1823-1913): "Зоологическая география Малайского архипелага" (1860), "Географическое распространение животных" (1876) и "Островная жизнь" (1880). А.Уоллес, самостоятельно пришедший к идее естественного отбора как главного фактора эволюции организмов, одновременно с Ч.Дарвином и независимо от него является автором термина "дарвинизм", примененного для наименования теории эволюции. Им был обобщен огромный биогеографический материал, в том числе и данные палеонтологии о прошлом распространении видов. Уоллес использовал метод, предложенный А.Декандолем, тщательно изучал ареалы видов и более высоких таксонов (родов, семейств), учитывая при этом историю происхождения фаун различных частей Земли.
А.Уоллес, ревностно пропагандировавший эволюционное учение, строил свою систему зоогеографических (фаунистических)
34
областей, сходную с системой Ф.Л.Склетера, как и Т. Гексли, на эволюционном принципе. Он выделил шесть фаунистических областей: Палеарктическую, Эфиопскую, Восточную (Индо-Малайскую), Австралийскую., Неотропическую и Неарктическую; ввел в научный обиход категорию зоогеографических (фаунистических) подобластей. Следует отметить, что Уоллес мало внимания уделял экологическим факторам, воздействующим на распространение организмов.
Работы Н.А.Северцова, Т.Гексли, Ф.Л.Склетера, А.Уоллеса оставили глубокий след в развитии биогеографических идей, и можно считать, к этому времени было утверждено эволюционное направление в биогеографии.
Обширные территории земного шара были изучены в ботанико-географическом отношении. В области экологической ботанической географии следует назвать работу А. Гризебаха "Растительность земного шара" (1872), долгое время бывшую основным источником сведений о растительности всего мира, а также "Экологическую географию растений" Е. Варминга (1895) и "Географию растений на физиологической основе" А. Шимпера (1898). Эти работы не утратили своего значения до настоящего времени.
Крупным вкладом в экологическую географию были труды американских зоологов Ч.Мерриама (1894,1898), выдвинувшего теорию "зон жизни", и Д.Аллена (1838- 1921), известного каждому экологу благодаря "Правилу Аллена" о соответствии выраженности внешних признаков у животных условиям среды и количественной зависимости распространения организмов в соответствии с соотношением тепла и влаги в наземных местообитаниях. Ч. Мерриам разделил Северную Америку на экологические зоны, каждая из которых характеризовалась определенными биоценозами, или "биотой" (новый, введенный им в биогеографию термин). Идея "зон жизни", получившая широкое признание у американских географов, была применена к изучению территории одиннадцати западных штатов, гористый рельеф которых с наличием высотных поясов облегчал выделение "зон жизни и урожайности".
В отличие от зоогеографии суши зоогеография Мирового океана развивалась в этот период значительно медленнее. Попытка наметить естественные зоогеографические области Мирового океана на основе физико-географических факторов была предпринята А. Э. Ортманом только в 1895 г. Это оказалось возможным только благодаря тому, что многочисленные океанографические экспедиции действовали (начиная с известной экспедиции английского судна "Челленджер" в 1873-1876 гг.) в конце столетия. Наряду с комплексными гидрографическими, гидрологическими и гидробиологическими экспедициями, на специально оборудованных судах были организованы морские, а позже и озерные лаборатории. В.Гензен в 1877 г. разработал методы учета морского
35
планктона - совокупности пассивно плавающих в толще воды организмов, а А.Апштейн в 1896 г. применил этот метод к пресноводному планктону. Методы учета совокупности придонных организмов (бентоса) были разработаны позже, в начале XX в., К. Петерсоном и П.Бойсен-Иенсеном.
К концу XIX в. появились достаточно обоснованные карты ботанико- и зоогеографического деления всего земного шара и его отдельных регионов.
В результате ботанико-географических и зоогеографических работ в последарвиновское время, к началу XX в., были заложены основные направления биогеографии: историческое, региональное и экологическое. Ботаническая география и зоогеография продолжали развиваться в качестве самостоятельных научных дисциплин, однако обозначились некоторые успехи в развитии представлений о биогеографии как единой науке со своей методологией, методами и целями. А. Брауер в 1914 г. в небольшой работе, озаглавленной "Биогеография", кратко излагает задачи этой науки и дает ее определение: "Биогеография изучает отношения животных и растений к земной поверхности".
36
РАЗВИТИЕ БИОГЕОГРАФИИ В РОССИИ
Идеи и методы биогеографических исследований активно развивались в России на основе многолетних исследований ее огромной территории. До сих пор не потеряла своей научной значимости работа российского академика П. С. Палласа "Зоогеография россо-азиатика" (1811), в которой впервые дан анализ фауны и флоры азиатской части России. Из других русских зоогеографов напомним о работах К. М. Бэра, исследовавшего животный мир Новой Земли, Русской Лапландии, побережий Балтийского моря, Волги и Каспия (с 1837 по 1857 г.), Ф.Ф. Брандта, опубликовавшего несколько сводок по фауне позвоночных животных различных районов России, Г.И.Фишера, автора многотомной, оставшейся неоконченной сводки "Насекомые России", Г.С.Карелина, неутомимого исследователя флоры и фауны Южного Урала, Средней Азии, Алтая, основные труды которого, к сожалению, погибли при пожаре его дома в Гурьеве, но который оставил о себе память в виде ценных статей и огромных коллекций.
Немало фактов экологического характера приведено в работах А.Д.Нордмана (1803- 1866) об особенностях степной фауны юга России (1833). Усмотрев причины ее особенностей в географических условиях, изменения внешних признаков животных он объяснял влиянием климата. Е.П.Менетрие собрал сведения о высотных пределах распространения животных в горах Кавказа (1832). Подобного рода труды способствовали накоплению фактических
36
данных о жизни животных в разных географических условиях.
Академик А.Ф. Мидцендорф (1815-1894) проделал замечательное трехлетнее путешествие по северным и восточным территориям Сибири в 1842- 1845 гг., обследовав в том числе и Таймырский полуостров, бывший тогда в полном смысле слова неведомой землей. Результаты экспедиции оказались настолько значительными, что послужили основанием для создания Русского географического общества. В 1848 г. вышла в свет на немецком языке (русское издание появилось в 1861 г.) его работа "Путешествия на север и восток Сибири", являющаяся лучшей эколого-географической монографией того времени, а в 1869 г. издана "Сибирская фауна".
А. Ф. Миддендорф многое сделал для изучения перелетов птиц, первым составил карту миграционных путей и предложил магнитную гипотезу ориентации птиц во время перелетов. Он же ставит вопросы об экологическом принципе деления Европы и Азии на зоогеографические зоны, намечает зоогеографическое деление Сибири, при этом отмечает роль таких крупных преград, как Уральский хребет, рек Енисея и Лены в распространении видов, ставит вопрос о связи фауны Сибири и Северной Америки через "Берингию", указывает на постоянство ареалов отдельных видов животных. Для огромных просторов Сибири Миддендорф отмечал явления неравномерного распространения животных и бедность их видового состава. Преобразования северных флор он обосновывал естественным отбором и приспособлением к изменяющимся условиям под постоянным воздействием постепенного охлаждения Центральной Азии.
Важное значение для развития ботанической географии в России имел труд И.Г.Борщова (1833-1878) "Материалы для ботанической географии Арало-Каспийского края" (1865), в котором растительность рассматривается в тесной связи с климатом и почвами. Приведенные Борщовым изображения ареалов отдельных видов растений представляют собой дальнейшее развитие географии растений и ботанико-географического картографирования.
Большую известность приобрели труды Э. А. Эверсманна (1794 - 1860), который одним из первых натуралистов совершил путешествие в Среднюю Азию в 1820 г., а затем исследовал фауну Оренбургского края, Кавказа, Поволжья. Основная работа Эверсманна - "Естественная история Оренбургского края", в которой он помимо общего биогеографического описания дал исчерпывающую сводку по птицам юго-востока России.
Идеи Н.А. Северцова оставили глубокий след в науке и получили дальнейшее развитие в трудах его учеников - М. А. Мензбира и П. П. Сушкина. Непреходящее значение имеют работы академика М. А. Мензбира (1855- 1935), который опубликовал "Орнитологическую
37
географию Европейской России" (1882), где уточнил предложенное Северцовым разделение Евразии на зоогеографические пояса, выделил в Восточной Европе округа и дал очерк ее фауны со времен ледникового периода. Этой работой Мензбир оказал огромное влияние на развитие в России зоогеографии, во главе этой науки он был в течение пятидесяти лет. Классическая сводка Мензбира "Птицы России" и его исследования по фауне Средней Азии на долгие годы определили направления и методы работы отечественных зоогеографов, особенно орнитологов.
М. А. Мензбир высказался за единство зоо- и фитогеографии. Термином "онтогеография" он назвал науку о распространении организмов во времени и пространстве: "Мы должны прийти к заключению, что строгого разделения онтогеографии на зоо- и фитогеографию не может быть и действительно не существует: полное знание законов, управляющих географическим распределением и распространением организмов, возможно только при совместном изучении ботанической и зоологической географии".
М.А. Мензбир совершенствовал методы биогеографического районирования, считая, что при районировании следует руководствоваться наличием или отсутствием видов, типичных для областей. Биогеографические единицы должны иметь разный ранг по значению в силу того, что фауны разных регионов весьма отличны друг от друга. На основе принципов биогеографического районирования ученый предлагал систему соподчиненных единиц биогеографического деления: область, подобласть, провинция, округ, участок, местоположение. При выделении областей он принимал во внимание богатство фауны и ее историческое прошлое. Разница в составе фаун устанавливалась при сравнении центров регионов, а не переходных полос.