ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 30.09.2020
Просмотров: 7159
Скачиваний: 70
Академик П.П.Сушкин (1868-1928), гармонично объединяя экологическое и историческое направления в биогеографии, разработал картину эволюции фаун Сибири и Центральной Азии. Он предложил гипотезу о былом существовании мощного центра формирования сухопутной фауны, располагающегося на северо-востоке Азии. Этот центр Сушкин вслед за А. Ф. Миддендорфом назвал Берингией. Гипотетическая Берингия, согласно П. П. Сушкину, соединяла северо-восток Азии и северо-запад Северной Америки. Этим он и объяснял большое сходство фаун северных территорий двух материков.
Гипотеза П.П.Сушкина была в дальнейшем разработана Б. К. Штегманом, исследование которого "Основы орнитологического разделения Палеарктической области" (1938) замечательно попыткой разрешить трудности детального биогеографического районирования суши. Он уделял большое внимание изменяющимся во времени и пространстве сосуществующим "типам фаун". Области взаимопроникновения двух фаун ученый обозначал на картах
38
отдельными мазками соответствующих цветов при линейных границах региональных выделов, подойдя вплотную к понятию экотона. Почти одновременно с аналогичным предложением выступил биогеограф В. Рейниг, который под "типом фауны" (или под "кругом фауны", по терминологии многих зарубежных биогеографов) подразумевал комплекс видов, принадлежащих к одному общему центру распространения. Точка зрения Б. К. Штегмана в настоящее время находит массу сторонников, хотя первоначально она была встречена скептически.
Северцовское направление успешно развивал известный географ, крупный ботаник и энтомолог П. П. Семенов-Тян-Шанский (1827- 1914). Ему принадлежит основательно разработанная схема биогеографических подразделений Палеарктики вплоть до провинций.
Академик Л.С.Берг (1876-1950) продолжил и развил намеченное его предшественниками разделение Палеарктики. Он подошел к районированию с ландшафтных позиций исходя из того, что ландшафты характеризуются определенными комплексами животных и растений. На основе распространения пресноводных рыб Берг первым произвел районирование пресноводных водоемов Палеарктики. Он объяснил ряд биогеографических парадоксов. Например, было известно, что ареалы ряда морских животных располагаются в умеренных широтах северного и южного полушарий с перерывом в тропиках. Такую разобщенность ученый объяснял событиями, происходившими во время ледникового периода. Интересные биогеографические проблемы решались Бергом при объяснении фаунистических загадок Каспия и Байкала. Его научные работы "Учение о ландшафтах", "Климат и жизнь", "Природа СССР" неоднократно переиздавались в разных странах.
Огромное значение для развития географических наук, в том числе биогеографии, имели труды выдающегося естествоиспытателя В. В.Докучаева (1846- 1903), основателя генетического "русского" почвоведения. Придя к выводам о важнейшем значении почв для познания всего разнообразия органической жизни на Земле, он публикует статью "Место и роль современного почвоведения в науке и жизни" (1899). Идеи Докучаева получили развитие в трудах его учеников и последователей, в том числе ботанико-географов Г.И.Танфильева (1857-1928), С.И.Коржинского (1861-1900), А.Н.Краснова (1862-1915).
Академик С.И.Коржинский первым поставил вопрос о динамике границ природных зон, доказывая наступление леса на степь и используя характеристики почвенного покрова для реконструкции экологических условий прошлого. Он предложил ботанико-географическое районирование России и издал соответствующую "Карту ботанических областей Российской империи" (1899).
39
Г. И.Танфильев в работе "Главнейшие черты растительности России" (1902) дал зональные характеристики тундры, лесов севера России, степей европейской России и Сибири, пустынь; замечательны его региональные характеристики флор Крыма, Кавказа, Туркестанской горной страны и очерк истории растительности России. В конце книги приложена "Ботанико-географическая карта Российской империи". В характеристике флор ученый не ограничивался перечислением видов растений и их приуроченности к тем или иным местностям, но старался объяснить исследуемые явления. Например, на границе леса и тундры была отмечена гибель крайних деревьев. Г. И.Танфильев исследовал это явление в Тиманской тундре и пришел к выводу, что причина гибели деревьев обусловлена заболачиванием, влекущим за собой появление мерзлоты, окутывающей корни деревьев и убивающей их.
С.И.Коржинский и Г. И.Танфильев почти одновременно опубликовали, по сути, первые геоботанические карты России, отражающие закономерности зонального распределения растительности, связанного с широтно-климатическими особенностями территории.
40
БИОГЕОГРАФИЯ В XX ВЕКЕ
Как видно из приведенного краткого очерка развития биогеографии, во второй половине XIX в. и в первые десятилетия XX в. преобладающим в науке было историческое направление. Наряду с этим первая половина XX в. ознаменовалась усилением связи биогеографии с экологией. Развитие теоретической географии в трудах В.В.Докучаева, посвященных учению о зонах природы, и Л.С.Берга, разработавшего учение о географических ландшафтах, привело к тому, что ботаническая география и зоогеография все в большей степени включаются в круг географических дисциплин, не теряя связи с биологией.
В творческом содружестве В. В.Докучаева и В. И. Вернадского - учителя и ученика, по образному выражению Н.В.Тимофеева-Ресовского был совершен решающий прорыв к биосферно-космическому научному мышлению, наполненному историзмом. В.И.Вернадский (1863-1945) выделил биосферу как целостную интегральную оболочку Земли, функционирование и развитие которой определяется в основном биогеохимическими закономерностями и круговоротами. Он впервые показал, что роль живого вещества в прогрессивной эволюции биосферы принадлежит взаимодействию "живого с живым". Вернадский видел в учении о биосфере естественно-научное обоснование использования человеком природных ресурсов Земли; поэтому одной из составляющих учения о биосфере является проблема взаимоотношения
40
"Биосфера и Человечество", намеченная ученым в разделе о "ноосфере".
В этот период возникает представление о сообществах организмов - биоценозах. Термин "биоценоз" для наименования сообщества был предложен К.Мëбиусом, описавшим в 1877 г. сообщество животных устричных банок. В последующем биоценозы стали трактоваться как совокупность всех их компонентов - животных, растений и микроорганизмов. Параллельно идет развитие учения о растительных сообществах, становление которого в России связано с именами таких ученых, как И.К.Пачоский (1864-1942), П.Н.Крылов (1850-1931), Г.Ф.Морозов (1867-1920), В.Н.Сукачев (1880-1967).
В 1912 г. на Брюссельском международном ботаническом конгрессе термин "синэкология", введенный в начале века К. Шретером и Э.Рюбелем, был рекомендован для обозначения учения о растительных сообществах в целом. Уже в то время синэкология, особенно в англосаксонской литературе, понимается более широко как научное направление, изучающее биоценозы, включая все их компоненты в зависимости от влияния на них окружающей среды.
В течение первой половины XX в. продолжаются исследования в области экологической и исторической ботанической географии и зоогеографии. Накапливается огромный фактический материал по флористическому и фаунистическому составу отдельных регионов мира и России. Появляется все больше работ, посвященных разработке учения о растительном покрове. Ботанико- и зоогеографическая дифференциация суши, а также биогеографическое подразделение Мирового океана достигают значительной степени детализации.
Успехи биологической науки способствовали в 30-е годы прошлого столетия развитию общей теории эволюции. Главной чертой эволюционной теории этого времени было объединение дарвиновской теории естественного отбора с новейшими достижениями генетики. Основы популяционной генетики были разработаны в классических трудах С.С.Четверикова, Р.Фишера, Дж. Холдейна, С.Райта, Ж.Тесье, В.Н.Тимофеева-Ресовского. С точки зрения популяционной генетики естественный отбор стал считаться фактором, воздействующим на направленные изменения частоты генов в популяции, а эволюция - как замещение отдельных генов или генетических комплексов. Значительный вклад в развитие этого направления сделан в работе Ф. Добржанского "Генетика и происхождение видов" (1937), оказавшей влияние на все последующее развитие эволюционной теории. Учение о популяции как элементарной единице эволюции и форме существования вида занимает центральное место в современной теории эволюции.
41
Значительный вклад в изучение структуры популяций и в исследование дифференциации вида внесли экспериментальные исследования 50-х годов XX в. К.М.Завадского (1910-1977) и учеников его школы. На основе эколого-географического подхода к изучению популяций ему удалось продвинуть теоретические представления о видообразовании и подойти к более широкой общебиологической концепции вида.
Экспериментальное изучение популяционных процессов, разработка математического аппарата и методов постановки опытов способствовали становлению и дальнейшему развитию генетики популяций - мощного направления в современной геногеографии.
Первые попытки создания общих биогеографических сводок и учебников появляются еще в конце XIX в. В 1896 г. был опубликован первый учебник ботанической географии А. Н. Бекетова. Он содержал характеристику растительности земного шара по областям, анализ исторических причин современного распространения растений и сведения о влиянии среды обитания на растения. В 20-е годы XX в. С. Г. Григорьев начал читать курс биогеографии на географическом факультете Московского университета.
Из крупных работ в области зоогеографии, выполненных в России, упомянем книги В. Г. Гептнера "Общая зоогеография" (1936), Н.А.Бобринского, Л.А.Зенкевича, Я.О.Бирштейна "География животных" (1946), Н.А.Бобринского "География животных" (1951), Л.А.Зенкевича "Фауна и биологическая продуктивность моря" (1947-1951), зоогеографические работы А.Н.Формозова; из зарубежных работ можно отметить книги С.Экмана "Зоогеография моря" (1935), Р.Гессе "Зоогеография на экологической основе" (1924), Ф.Даля "Основы экологической зоогеографии" (1921 - 1923), а также "Зоогеографический атлас" И.Г.Бартоломью, В.Е.Кларка и П.Г.Гримшоу (1911).
В этот период появляется целый ряд ботанико-географических работ, посвященных как географии растительного покрова, так и исторической географии растений. Из отечественных ботанико-географических произведений заслуживают упоминания работы А. П. Ильинского "Растительность земного шара" (1937), В. В.Алехина "География растений" (1938), Е. В.Вульфа "Введение в историческую географию растений" (1933), "Историческая география растений" (1936), В.Н.Сукачева "История растительности СССР во время плейстоцена" (1938), М.Г.Попова "Растительный покров Казахстана" (1940), "Основы флорогенетики" (1963); среди зарубежных изданий - "Растительные сообщества Земли" Е. Рюбеля (1930), "Основы ботанической географии" С. А. Кейна (1944), "География цветковых растений" Р. Гуда (1953).
Во многих работах, имеющих в заглавии слово "биогеография" (которые имели целью объединение ботанико- и зоогеографических фактов и теорий), излагаются проблемы ботанической географии
42
и зоогеографии, иногда с небольшим по объему общим биогеографическим введением. Таковы книги Э. Мартонна (1940), Ф. Витасека (1955), Р.Кэлинеску (1947). Курс биогеографии П. Дансеро, преподававшего этот предмет в университетах Канады, США и Бразилии (1957), представляет в сущности учебник ботанической географии с немногочисленными примерами из области зоогеографии. М.И. Ньюбигин опубликовал в 1936 г. "Географию растений и животных" (последнее, 7-е издание вышло в 1968 г.).
Таким образом, параллельная разработка ботанико- и зоогеографических проблем способствовала более тесному сближению биогеографии с экологией. Это взаимопроникновение двух наук постепенно привело к тому, что отдельные ученые перестают видеть разницу между экологией и биогеографией. Однако американский биогеограф, крупнейший специалист в области ботанической картографии, А. Кюхлер еще в 1957 г. отмечал, что не следует приравнивать экологию к географии растений, а крупнейший биогеограф Ф.Дарлингтон прямо заявил: "Я не собираюсь умалять значение экологии, а хочу только напомнить, что это не биогеография".
В области зоогеографии выходят такие значимые работы, как "Zoogeography" Ф.Дарлингтона (1957) (переведенная на русский язык в 1966 г.), "Динамическая зоогеография" М.Д.Ф. Удварди (1969) и др. Крупным событием явилось издание работ И. Шмитхюзена "Общая география растительности" (1966) и трехтомной сводки Г. Вальтера "Растительность земного шара" (1962- 1968). В эти десятилетия отмечен большой прогресс в изучении растительного покрова территории бывшего Советского Союза, создаются крупные региональные сводки, в том числе двухтомная монография "Растительный покров СССР" (1956) под редакцией В.Б.Сочавы.
Особое направление, выделившееся еще в 60-е годы прошлого столетия, - островная биогеография - заложено в работах Ф.Престона (1962), Р.МакАртура и Е.Уилсона (1963, 1967). Они предложили особые подходы к изучению динамики островных фаун и обратили внимание на связи между числом видов и площадью острова, на соотношения процессов колонизации и вымирания видов (оборот видов), а также на фаунистический коллапс. Значение этого направления было оценено самим Ф. Престоном, однако практическое развитие оно получило только в последнее время, главным образом при реализации программ по охране природы.
В исторической биогеографии выделилось направление, получившее название викариантной биогеографии, наиболее приверженным сторонником которой был итальянский ботанико-географ Л. Круаза, опубликовавший трехтомную "Панбиогеографию" (1958). Викариантная биогеография рассматривает распространение
43
географически изолированных родственных таксонов как результат движения литосферных плит, разделивших ранее единый ареал предкового таксона. Ее сторонники пытаются согласовать схему филогенетического ветвления (кладограмму) с последовательностью расхождения фрагментов единого мезозойского континента Пангеи.
С 50-х годов XX в. характерно возрождение интереса к общим биогеографическим проблемам после некоторого ослабления этого интереса в конце 30-х - начале 40-х годов. Биогеография развивается как единая наука, устанавливаются общие биогеографические закономерности, продолжается разработка специальных ботанико- и зоогеографических проблем, объединяются усилия ученых различных специальностей, в том числе биогеографов, при выполнении международных биологических программ, включавших разработку экологических и биогеографических вопросов.
В этот период создаются оригинальные книги по биогеографии. На русском языке были изданы "Биогеография (с основами биологии)" А.Г.Воронова (1963), "Основы биогеографии" Ж.Леме (1976). Популярная "География жизни" У. Нейла вышла в свет в 1969 г. и переведена на русский язык в 1973 г. В 60-е и 70-е годы опубликованы: "Биогеография мира" А. Кайе на английском языке (2-е издание в 1961 г.), "Биогеография" Л.Кадара (1965) на венгерском языке, "Биогеография" Р. Кэлинеску, А. Бунеску и М. Н. Петроеску (1972) на румынском языке. В Англии были опубликованы две книги. В книге Б.Седдона "Введение в биогеографию" (1971) рассмотрены методы биогеографического картографирования, влияние местных и климатических факторов на распределение организмов, методы описания, особенности приспособления и классификации растительности, миграции и распространение организмов, понятия реликтов и убежищ, изменения распространения в течение времени, межконтинентальные миграции. Книга Ц.Б.Кокса, И.Н.Хили, П. Д. Мура "Биогеография в экологическом и эволюционном подходе" (издававшаяся дважды: в 1973 и 1976 гг.) посвящена основным чертам жизни, ее физическим ограничениям, жизни на островах, далекому прошлому и современному положению жизни на Земле; специальный раздел под заглавием "Знак человека - ранние дни, современные проблемы" посвящен антропогенным влияниям на природу Земли.