Файл: Абдурахманов \'Биогеография\'.doc

ВУЗ: Не указан

Категория: Не указан

Дисциплина: Не указана

Добавлен: 30.09.2020

Просмотров: 7165

Скачиваний: 70

ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.

423

страны, почти 300 вселений более 40 видов рыб и 10 видов беспозвоночных в 300 с лишним водоемов. Это значит, что каждый год расселяют почти 13 млн производителей и разновозрастной рыбы, примерно 400 млн личинок, 130 млн молоди и столько же беспозвоночных.

В Каспийское море с его своеобразной и качественно небогатой фауной Л.А.Зенкевич предложил ввести новые формы из фауны других морей, которые могли бы увеличить и улучшить кормовую базу для промысловых рыб и в первую очередь для осетровых. Для разрешения этой задачи был акклиматизирован один из видов морских кольчатых червей рода нереис, основной кормовой объект Азовского моря. В 1939-1941 гг. по инициативе Л. А. -Зенкевича в Каспий было перевезено примерно 65 тыс. червей нереис. В 1944 г. в северо-западной части Каспия в желудках отловленных осетров была обнаружена масса нереис, а в 1948 г. вид расселился уже на площади 30 тыс. км2. В отдельных местах численность его достигает 1800 экземпляров на 1 м2 и массы 86 г, а общее его количество в ряде мест составляет почти 1,5 - 2 млн ц. Расчеты показывают, что в течение года рыбы должны поедать в северной части моря не менее 2 млн ц нереис.

Рыбоводы давно мечтали более полно использовать кормовые ресурсы Каспийского моря. В марте 1976 г. из Ушаковского рыбозавода Камчатской области на Чайкендский рыбозавод в Азербайджане было доставлено 50 тыс. оплодотворенных икринок кижуча - самого теплолюбивого из всех тихоокеанских лососей. К апрелю икринки благополучно выклюнулись, в середине мая были выпущены в более теплую воду. Отсюда молодь кижуча в возрасте 7,5 месяца была доставлена в устье Куры. Выживаемость от завезенной икры до выпуска молоди составила 83 %. Первые результаты выращивания кижуча в новых условиях показали, что тихоокеанский новосел значительно быстрее растет, чем куринский и стальноголовый лососи, и даже быстрее, чем у себя на родине.

Дальний Восток - давний и постоянный поставщик лососей для акклиматизации в европейской части России. Первую партию горбуши вселили в бассейны Баренцева и Белого морей еще в 1956 г. Почти все особи горбуши живут год с небольшим. Но этот скороспелый вид лосося очень продуктивен. Средняя масса к концу нагула близка 2 кг - показатель, которым не обладают другие виды лососевых рыб. Так было положено начало длительному эксперименту, который продолжается и поныне. Горбуша прижилась. За эти годы она расселилась на восток до Енисея, на запад до бассейнов Карского, Норвежского и Северного морей. Стала она объектом промысла и норвежских рыбаков, которые называют ее "русским лососем". Наши рыбаки поймали на Мурмане более 2,5 тыс. ц товарной горбуши, почти 200 тыс. производителей было учтено в 1992 г. в реках Мурманской области. Баренцево море стало

424

"вторым домом" и для камчатского краба, переселенного сюда вместе с горбушей. Уже не раз здесь в сети попадались самки крабов с икрой. Значит, они прижились в новой среде, где теплое течение Гольфстрима во многом смягчает режим северных морей.


Чрезвычайно оживился и международный обмен животными-переселенцами. Поскольку природные условия России и Северной Америки во многом сходны, акклиматизация американских рыб была успешно осуществлена уже несколько раз. Таков, например, полосатый окунь - морская рыба, живущая до 20 лет, по ценности не уступающая лососю, только значительно крупнее его: достигает 2-метровой длины и массы 50 кг, которую он набирает довольно быстро. Родина этого окуня - атлантическое и тихоокеанское побережье Северной Америки, но может жить он и в пресной воде. В 1968 г. тысячу мальков полосатого окуня выпустили в Таганрогский залив Азовского моря, заселили им и Черное море. Убедившись, что рыба прижилась, американского переселенца перевезли в Дон и Днестр.

Стальноголовый лосось - представитель рода благородных лососей - обитает на Тихоокеанском побережье от Калифорнии до Аляски. По пищевым качествам равен семге, быстро растет, устойчив к заболеваниям и перепадам температуры, что позволяет широко акклиматизировать его в разных географических зонах: озерах Прибалтики и Карелии, Мингечаурском водохранилище, в Каспийском и Черном морях. Еще одна североамериканская рыба - буффало, или рыба-буйвол, при нересте "буйствует" - шумно плещется, выскакивает из воды. Рыба быстрорастущая, за несколько лет нагуливает свыше 40 кг. На Кубани и в Днепре, где уже созданы ее маточные стада, самки буффало созревают к 3 - 4 годам.

425

ГЛАВА XI
БИОГЕОГРАФИЯ КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ ВОДОЕМОВ

Экосистемы внутренних водоемов весьма своеобразны по составу и существенно отличаются от морских сообществ. Организмы, способные жить как в пресной, так и в морской воде, составляют редкое исключение.

Внутренние водоемы сыграли особую роль на ранних этапах развития экологии. Они и в первую очередь озера наиболее пригодны для экологических исследований. Озеро - замкнутая, резко ограниченная экосистема, многие процессы круговорота веществ в которой протекают почти независимо от ближайшего окружения и, таким образом, доступны для наблюдения и измерений. Не слишком сложно создать искусственный биоценоз - "микрокосм" - в лаборатории и с помощью экспериментов вмешиваться в ход протекающих в нем биологических процессов. Самый простой аквариум представляет собой экосистему, в которой с небольшими затратами можно поддерживать экологическое равновесие, исследовать взаимодействие биотических и абиотических факторов, количественно измерять потоки веществ и энергии, искусственно менять параметры биоценоза. Вот почему фундаментальные экологические закономерности, особенно касающиеся структуры и функционирования экосистем, впервые изучены именно лимнологами. Наиболее актуальная ныне проблема загрязнения окружающей среды также впервые стала обсуждаться в лимнологии в связи с загрязнением водоемов и необходимостью обеспечить население городов чистой питьевой водой.


Основоположником научной лимнологии заслуженно считают швейцарского ученого Ф.А.Фогеля, выполнившего классические исследования на Женевском озере по созданным им методикам, а в 1885 г. обосновавшего цели и задачи лимнологии как самостоятельной области географии на Международном географическом конгрессе в Лондоне. Создателями эколого-биологического направления в лимнологии считают А.Тинемана и Е. Наумана. Ими предложена биологическая (трофическая) классификация озер, основанная на связи экологических процессов в водоемах с особенностями их водной массы. Заслугой этого направления является разработка теории биологической продуктивности водоемов, ставшей основой рыбоводства и рыбного промысла. Для изучения жизни пресных вод исключительное значение имела деятельность гидробиологических

426

станций, первая из которых в России была организована Г.А.Кожевниковым в 1888 г. на Косинских озерах, расположенных на окраине Москвы. Исследования на этих станциях дали представление об озере как экологическом "микрокосме", которое было сформулировано в 1887 г. в США и послужило основой для первых работ по математическому моделированию в экологии.

Для биогеографии важно время заселения животными пресных вод, поскольку пресноводную фауну следует считать производной от морской и наземной фаун. Соответственно этому различают первичноводных ее представителей, не имеющих даже дальних родственников среди наземных животных и не проявляющих в той или иной части жизненного цикла каких-либо приспособлений к наземному образу жизни, и вторичноводных, непосредственных родственников представителей наземной фауны; в их морфологии или поведении проявляется происхождение от наземных предков. К первичноводным относятся простейшие, кишечнополостные, реснитчатые черви, коловратки, гастротрихи, пиявки, мшанки, ракообразные, пластинчатожаберные и переднежаберные моллюски и рыбы. Из них только простейшие, коловратки, ракообразные и рыбы представлены значительным количеством видов. Вторичноводными являются насекомые, водяные клещи и легочные моллюски и, возможно, круглые и малощетинковые черви. Все эти группы включают большое количество видов. Для вторичноводных животных характерны некоторые приспособления, унаследованные ими от сухопутных предков и прежде всего органы дыхания. Они дышат атмосферным воздухом и, за исключением некоторых личинок насекомых, не могут использовать растворенный в воде кислород.

Характерной особенностью фауны материковых водоемов является преобладание вторичноводных животных над первичноводными. Так, например, в гидрофауне нескольких рек европейской части России обнаружены 362 вида первичноводных и 448 видов вторичноводных животных. Следует отметить, что эта особенность свойственна бентосу, а не планктону. В состав планктона входит лишь несколько вторичноводных животных, а подавляющее большинство его представителей - первичноводные (Я.О.Бирштейн, 1946). Относительно крупные сухопутные животные при переходе к водному образу жизни не выработали приспособлений для существования в толще воды и заняли дно водоемов, более близкое по экологическим условиям к их исходной среде. Впрочем, и в бентосе некоторых материковых водоемов резко преобладают первичноводные животные, однако такие водоемы составляют исключение. Это водоемы, заселенные древней реликтовой фауной: озера Байкал и Охридское (Балканский полуостров), подземные воды.


427

Фауна внутренних водоемов значительно беднее группами и видами, чем фауна Мирового океана. Число групп, обитающих преимущественно во внутренних водоемах, чрезвычайно ограничено: амфибии и двоякодышащие, рыбы - исключительно пресноводные животные; пребывание основной массы коловраток, гастротрих, малощетинковых червей и пиявок связано с пресной водой. Из более мелких систематических категорий преимущественно или исключительно пресноводными являются отряды солнечников, покрыторотых мшанок и листоногих раков, из рыб - семейства карповых, сомовых, харациновых и др.; наконец, почти все водные насекомые и паукообразные представляют собой обитателей внутренних водоемов.

По числу видов и особей первое место в фауне внутренних водоемов занимают насекомые. Например, в р. Донце встречены 234 вида водных насекомых, что составляет примерно 20 % всей фауны.

Известно несколько попыток биогеографического районирования пресных вод, преимущественно по распространению рыб. Существуют и иные схемы районирования, например, разработанная Я.И.Скоробогатовым (1972) на основе изучения распространения моллюсков. Автор обосновал деление пресноводной фауны мира на девять биогеографических областей: Палеарктическую, Понто-Каспийскую, Байкальскую, Сино-Индийскую, Эфиопскую, Танганьикскую, Неарктическую, Неотропическую и Австралийскую.

428

ПРЕСНЫЕ ВОДЫ КАК СРЕДА ЖИЗНИ

Выделяют два основных типа континентальных водоемов: стоячие (озера, болота, водохранилища) и проточные (источники, ручьи, реки). Эти типы связаны переходными формами (речные старицы, проточные озера, временные водотоки). Среди обитателей водоемов различают реофильных (обитающих в быстротекущих реках и ручьях) и лимнофильных (связанных со стоячими водами). Реофильные виды обладают приспособлениями, позволяющими им удерживаться на быстрине или преодолевать быстрое течение: сильной мускулатурой, способностью прикрепляться к субстрату и противостоять быстрому течению (многие беспозвоночные и их личинки) и обтекаемой формой тела (овальной или округлой в поперечном сечении у рыб). Лимнофильные виды рыб характеризуются телом, сильно уплощенным с боков.

Многие виды растений и животных сочетают водную среду обитания с наземной, ведут водно-наземный образ жизни. К ним относятся растения, лишь частично погруженные в воду (тростник, рогозы, камыши, частуха, стрелолист и др.), а также животные, связанные и с сушей, и с водой (бобр, выдра, норка, водяная

428

полевка, водоплавающие птицы). Значительно и число видов, ведущих водный образ жизни только на ранних стадиях развития (личинка, нимфа), а в имагинальной фазе пребывающих на суше (комары, мошки, стрекозы и др.). Некоторые виды, обитая в воде, сохранили способность передвигаться по воздуху (многие жуки, водяные клопы и др.).


Условия существования организмов в проточных водоемах на всем протяжении неодинаковы. Реки и ручьи имеют, как правило, быстрое течение в горах и предгорьях. При выходе рек на равнины течение их замедляется, а затем более глубокие участки с относительно спокойным течением (плесы) чередуются с мелководными перекатами, где скорость вод довольно высока. Зачастую реки образуют старицы, отчленяющиеся от них в сухие периоды года. Все это увеличивает разнообразие обитателей проточных водоемов.

По условиям существования для растений и животных стоячие водоемы могут быть поделены на три типа:

олиготрофные, бедные кормовыми ресурсами;

мезотрофные, со "средними" запасами кормов;

эвтрофные, имеющие богатые кормовые ресурсы.

Олиготрофные, малокормные озера характеризуются обычно значительной глубиной, скудной литоральной растительностью, малочисленностью планктона, невысокой первичной продукцией. В их глубинных областях обитают стенотермные холодолюбивые рыбы, в том числе озерная форель, сиги. К этому типу помимо менее крупных и более молодых озер следует отнести глубокие древние озера, например Байкал, Танганьика, Охридское.

Среди внутренних водоемов большое значение приобрели водохранилища. Их строительство резко меняет весь режим реки и условия существования в ней животных и растений. На дне водохранилищ при затоплении остается много наземных растений, в том числе и деревьев, постепенно перегнивающих и обогащающих воды органическими веществами. Замедление течения реки в результате устройства плотины приводит к отложению на дне значительной толщи ила. Возникает препятствие для доступа на икрометание проходных рыб. Подтапливаются и зачастую заболачиваются берега. Все негативные последствия должны быть тщательно взвешены при решении вопроса о целесообразности создания водохранилищ.

Температурный режим внутренних водоемов связан в первую очередь с общими климатическими условиями. В озерах умеренного пояса летом поверхностные воды прогреваются сильнее придонных, поэтому циркуляция воды происходит только в более теплом поверхностном слое. Между поверхностным слоем воды (эпилимнионом) и глубинным (гиполимнионом) образуется слой температурного скачка - термоклин. С наступлением холодной погоды, когда температуры вод в эпилимнионе и гиполимнионе сравниваются,

429

происходит их осеннее перемешивание. Когда вода верхних слоев озера охлаждается ниже 4 "С, она уже не опускается и при дальнейшем понижении температуры может даже замерзнуть на поверхности. Весной после таяния льда при 4 °С происходит весеннее перемешивание воды.

Зимой запасы кислорода обычно уменьшаются незначительно, так как активность бактерий и дыхание животных низки. Если лед покрывается мощным слоем снега, фотосинтез в озере прекращается, запасы кислорода истощаются и наступает зимний замор рыбы. Летом недостаток кислорода в гиполимнионе зависит от количества разлагающихся веществ и глубины термоклина. В высокопродуктивных озерах органическое вещество проникает из верхних слоев в гиполимнион в значительно больших количествах, чем в малопродуктивных, поэтому расход кислорода также выше. Если термоклин располагается ближе к поверхности и свет проникает в верхнюю часть гиполимниона, то фотосинтез происходит и в гиполимнионе, и недостатка кислорода в этом слое воды может и не быть. В озерах тех регионов, где температура не поднимается выше 4 °С, имеет место лишь одно (летнее) ее перемешивание. Они покрываются льдом на продолжительное время - 5 месяцев и более. В субтропических озерах, в которых температура воды не падает ниже 4 °С, имеется также лишь одно (зимнее) ее перемешивание.