ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 30.09.2020
Просмотров: 7162
Скачиваний: 70
Весьма своеобразны термальные (горячие и теплые) источники, температура воды в которых может достигать точки кипения. В горячих источниках с температурой, превышающей температуру свертывания живого белка и составляющей от 55 до 81 °С, могут существовать синезеленые водоросли, бактерии, некоторые водные беспозвоночные.
В любом стоячем водоеме можно выделить три основных местообитания: хорошо освещенную, богатую растениями прибрежную зону - литораль; доступный для света верхний слой открытой воды - пелагиаль и лишенную света глубоководную зону - профундаль. Четвертым типом местообитания можно считать пленку поверхностного натяжения воды, населенную не многими, но своеобразными живыми существами как сверху, так и снизу.
По образу жизни все живое население водоемов подразделяется на бентос, перифитон, планктон, нектон и нейстон. Каждый вид растений и животных занимает определенное местообитание, отличающееся набором признаков среды, наиболее полно отвечающим потребностям развития, питания, роста и размножения организмов данного вида. К факторам среды, лимитирующим жизнедеятельность, относятся проточность, температура, прозрачность воды, концентрация в ней углекислоты и кислорода, биогенных солей и побочных химических веществ, растительной и животной пищи.
430
Водные животные в целом составляют лишь 7 % общего числа видов животных биосферы, а водные растения - 8 % общего числа видов растений. Соотношение их по группам можно иллюстрировать данными последней ревизии населения бассейна Волги (табл. 11).
Наибольшим видовым разнообразием в водоемах с замедленным водообменом отличается литоральная зона - мелководные участки, в которых свет проникает до дна. В этой зоне в основном обитают все высшие растения и наиболее обилен перифитон (обрастатели). Больше всего придонных обитателей, многие из которых зарываются в грунт, питаясь корнями водных растений, целиком или наполовину погруженных в воду. В воде между растениями проходит жизнь бесчисленных мелких рачков (листоногих, веслоногих, ракушковых, равноногих и бокоплавов), коловраток и различных одноклеточных. Встречаются также моллюски, особенно на растениях: прудовики с их заостренными раковинами и плоские катушки. На дне обитают пресноводные моллюски: беззубки и перловицы, дрейссены, маленькие шаровки и крошечные горошинки. Еще мельче, но все же хорошо заметны ярко окрашенные водяные клещи, единственные из паукообразных, полностью приспособившиеся к жизни в воде. Вблизи берега можно поймать и большинство рыб, живущих в озере. Здесь в густых зарослях водных растений кормятся и мечут икру плотва и красноперка, линь и сазан, горчак и колюшка, а также хищные рыбы: щука, окунь и судак. В прибрежной зоне обитают сиги, ряпушки и другие лососевые рыбы. Здесь же встречаются тритоны, лягушки и жерлянки, а также многие птицы, кормящиеся у берегов или устраивающие тут гнезда. К сообществу литорали принадлежат и
Таблица 11
Видовой состав населения Волги
|
Группы растений и животных |
Число видов |
Группы растений и животных |
Число видов |
|
Водоросли |
1018 |
Кольчатые черви |
94 |
|
Высшие растения |
342 |
Моллюски |
126 |
|
Простейшие животные |
334 |
Щупальцевые |
12 |
|
Губки |
6 |
Членистоногие |
936 |
|
Кишечнополостные |
5 |
Круглоротые |
2 |
|
Плоские черви |
243 |
Рыбы |
83 |
|
Первичнополостные |
482 |
|
|
431
разнообразные насекомые: водяные клопы, жуки-плавунцы и водяные жуки, личинки поденок, стрекоз, ручейников и комаров.
Наименьшее видовое разнообразие отмечается в профундальной зоне - на дне и в толще воды над ним, куда почти не проникает солнечный свет и нет волн. Между литоралью и профундалью часто можно выделить сублитораль - переходную зону с динамической средой и значительным видовым разнообразием обитателей, отличающихся составом видов и от литорали, и от профундали. В глубоких слоях воды, где свет уже недоступен для усвоения растениями, прежде всего меняются кормовые условия. Обитающие здесь животные помимо остатков отмерших растений питаются животными из верхних слоев воды. Речь идет о всеядных формах, безоговорочно хищных форм в глубине немного. Существенное влияние на состав сообщества оказывает и уровень снабжения кислородом, тесно связанный с температурой воды в озере и характером протекающих в нем биологических процессов. В толще воды - пелагиали - иногда выделяется лимническая зона эффективной освещенности, идущая до глубины, на которую проникает приблизительно 1 % солнечного света. Это зона активной жизнедеятельности фито- и зоопланктона и питающихся ими животных, где видовое разнообразие достаточно велико.
В качестве примера трофоэнергетических связей сообщества растений и животных можно привести анализ потоков энергии в Рыбинском водохранилище, где суммарная продукция всех рыб, находящихся на третьем - пятом трофических уровнях, составляет всего 5 % продукции первого трофического уровня, а человеку, птицам и рыбоядным животным (шестой трофический уровень) достается примерно 0,1 % первичной продукции водоема. Несмотря на кажущееся видовое однообразие водоема, в нем существует множество биотопов с различными местными экологическими условиями, которые и обеспечивают все биоразнообразие организмов водоема. Основными биотопами здесь являются: в литорали - защищенное прибрежье с растительностью и без нее, характеризующееся слабой проточностью, и открытое прибрежье с песками и галечно-валунным грунтом, где проточность относительно высока; в сублиторали - участки песка и размываемых почв с высокой проточностью и неразмываемые почвы со слабой проточностью; в профундали - пески с высокой гидродинамической активностью пелагиали над ними и серые илы с повышенным или слабым илонакоплением. Не все биотопы одинаково пригодны для жизни растений и животных. Среди них выделяют участки литорали - биоценозы защищенного прибрежья с растительностью и зон активного илонакопления профундали. Занимают они, как правило, небольшую площадь (примерно 8 % акватории), но производят большую часть биомассы и определяют продуктивность водоема в целом.
432
Местообитания речных организмов характеризуются обычно двумя основными факторами. Поступающая в родник грунтовая вода имеет относительно постоянную температуру, зависящую от температуры данной местности. Уже в некотором отдалении от источника начинает сказываться летнее потепление или зимнее охлаждение, так что по мере удаления от истока реки сезонная амплитуда колебаний температуры воды возрастает. Не менее важна скорость течения воды. Она также закономерно изменяется по мере удаления от истока, но имеет непосредственное значение только для нектона, например для рыб, которые держатся в толще потока, а для бентоса важен лишь ток воды непосредственно у поверхности камней или дна, где скорость течения значительно меньше. Бентосные животные здесь обладают многими приспособлениями, которые позволяют им прикрепляться к субстрату. Правда, им не всегда удается противостоять напору воды, особенно там, где возле камней образуются водовороты.
Однако течение не только осложняет жизнь обитателей ручьев. Если им удается удержаться в определенном месте, они могут использовать постоянно поступающую пищу, которую вода несет с собой: попавших в воду насекомых, полуразрушенные кусочки листьев, сносимые течением водоросли, мелких животных. К экологической группе фильтраторов принадлежат, к примеру, пресноводные губки, пищей которым служат микроскопически малые составные части "дрейфующего планктона".
Для биоценозов быстрых ручьев и рек характерно всегда хорошее снабжение свежей водой с более чем достаточным количеством кислорода, так как в холодной воде растворяется больше кислорода, чем в теплой. В родниках обитает сообщество организмов, приспособленных к химическим особенностям поступающих грунтовых вод и предпочитающих постоянную температуру. В умеренных широтах эта температура колеблется от 6 до 10°С. Здесь нашли последнее прибежище многие теплолюбивые формы, широко распространенные в Центральной Европе в теплое межледниковое время. Например, некоторые моллюски выжили лишь в холодных родниках гор Средней Европы, не замерзающих даже в суровые зимы. Поскольку и в самое жаркое лето температура родников поднимается лишь незначительно, то здесь встречаются и холодолюбивые реликтовые формы, широко распространенные на севере.
При удалении от истока ручья быстро уменьшается скорость течения, в воде падает содержание кислорода, увеличивается количество взвесей и растворенных солей, поднимается температура. Такие изменения происходят неодинаково в разных природных зонах: на севере и на большом удалении от места зарождения ручья качество воды и состав населяющих его живых организмов остаются практически постоянными. В умеренных зонах протяженность
433
ручьев на равнинах невелика, они доминируют в горах, а в тропиках - на высотах более 2500 - 3000 м над уровнем моря. В предустьевой зоне рек, впадающих в моря, начинает сказываться влияние приливов и периодического повышения солености воды. Здесь образуется зона солоноватой воды, в которой рядом уживаются некоторые морские и пресноводные обитатели.
434
ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ РАЗНООБРАЗИЯ ПРЕСНОВОДНЫХ БИОТ
Внутренние водоемы, как правило, отделены один от другого участками суши и в какой-то степени представляют собой аналогию островов, разбросанных среди океана. Как указывал Ч.Дарвин, обитатели водоемов должны были выработать способность переселяться из одного водоема в соседний, расположенный близко к первому, а затем и в отдаленные водоемы. Однако большинство пресноводных видов не способны преодолевать участки суши и расселяются только в воде, поэтому свойства самого водоема и его история определяют состав биоты. По мнению Я. А. Бирштейна (1946), наибольшее значение в распространении животных внутренних водоемов имеют химизм и газовый режим воды, скорость ее движения, рельеф дна, температурный режим, характер грунта и растительность.
Следует также иметь в виду недолговечность подавляющего большинства внутренних водоемов. Даже такое большое озеро, как Боденское, будет засыпано наносами Рейна через 12500 лет, а Женевское озеро прекратит свое существование из-за наносов Роны через 45 тыс. лет. На картах 1676 и 1685 гг. в окрестностях Санкт-Петербурга у р. Тосно обозначены два озера, которые уже в 1834 г. превратились в болота. Озера обычно существуют всего несколько тысячелетий, а мелкие водоемы - значительно более короткий срок. Что касается рек, то, будучи долговечней замкнутых водоемов, они также не могут считаться постоянными. Русло их меняется, что во многих случаях приводит к изменению грунтов, скорости течения, химического состава вод и т.п.
Во многих стоячих водоемах, особенно глубоких, придонный слой воды периодически или постоянно теряет кислород, который расходуется на окисление органического вещества грунта. Некоторые животные приспособлены к условиям дефицита кислорода: личинки перистоусых комаров (мотыль) и малощетинковые черви могут долгое время обходиться без кислорода внешней среды, создавая его запас в крови. С другой стороны, известно немало организмов, существование которых возможно только при высоком содержании кислорода в воде.
Какую бы группу пресноводных животных мы ни рассматривали, наиболее бросающаяся в глаза особенность - общее обеднение
434
фауны по направлению к полюсам. Наиболее резко это обеднение сказывается на северных окраинах материков северного полушария и на юге Южной Америки и Тасмании.
Среди моллюсков, обитателей континентальных водоемов, имеется ряд систематических групп, приуроченных только к одному климатическому поясу.
435
БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ БАРЬЕРЫ
Барьером, препятствующим свободному расселению пресноводных обитателей континентальных водоемов, прежде всего является суша.
Сухопутные барьеры для фауны континентальных водоемов и связанные с ними границы весьма многочисленны и в силу изменчивости речных систем - непостоянны. Именно в этом кроется причина того, что барьеры, одинаковые в физико-географическом отношении, могут в одном случае разделять близкие фауны (например, фауны по обе стороны горной системы Аппалачи или северной половины Уральского хребта), в другом - быть границей между двумя резко различными по составу и богатству фаунами, например, водоразделы, ограничивающие с севера и запада бассейн Амура (Я.И.Старобогатов, 1972).
Иную группу составляют барьеры морские. Неспособность большинства пресноводных животных выживать сколько-нибудь длительное время в морской воде делает даже небольшие морские проливы для них непреодолимой преградой. Естественно, что чем долговечнее тот или иной пролив, тем более значительную фаунистическую границу он собой представляет. Отсюда наиболее резкими границами служат моря и проливы, разделяющие континенты, менее значительными - мелководные проливы внутри больших островных систем (например, в Малайском архипелаге). К категории барьеров относятся и порожистые участки рек, крупные водопады. Так, фауна р. Замбези выше водопада Виктория резко отличается от фауны нижнего участка той же реки. Еще более резки различия в фауне средней и нижней частей бассейна Конго.
435
ЭКОСИСТЕМЫ ПРОТОЧНЫХ ВОД
В тропиках пресные воды отличаются большим многообразием экосистем и обилием видов, что во многом объясняется следующим обстоятельством: катастрофические для континентальных водоемов севера и умеренных зон процессы оледенения и аридизации в кайнозое не коснулись приэкваториальных районов. Число видов рыб в Амазонке более чем вдвое превышает число видов
435
рыб, известных для водоемов бывшего СССР, т. е. 1/6 всей суши (соответственно 748 и 322). Такие же соотношения свойственны и другим группам пресноводных животных.
Значительное количество пресноводных обитателей высокого таксономического ранга встречается только в тропиках. Из них в первую очередь следует упомянуть крокодилов, дельфинов (Ганг, Амазонка, Ла-Плата), бегемота и ламантина. Из рыб весьма характерны двоякодышащие (австралийский неоцератод, бразильский лепидосирен и африканский протоптер), семейства хромид и харацинид, замещающие в Южной Америке, Австралии и Полинезии отсутствующих там карповых, и богато представленные также в Африке, где имеются и карповые рыбы. Среди ракообразных обращает на себя внимание обилие пресноводных крабов и креветок, но нет речных раков. Вместе с тем в тропических материковых водах обитает множество космополитов, прежде всего среди простейших.
Особенность тропических внутренних водоемов помимо богатства их фауны - значительное количество обитающих форм морского происхождения. Это ярко выражено в водоемах Юго-Восточной Азии. Только в пресных водах этого района встречаются такие типично морские животные, как акулы и скаты, причем пресноводный скат обитает в Ганге в 1800 км от устья. Из того же района известно несколько десятков видов близкородственных морским формам полихет, моллюсков, мизид, бокоплавов, крабов и креветок. Внедрение морских животных в пресные воды именно на юго-востоке Азии некоторые исследователи связывают с тем, что на этот район приходится мировой максимум осадков, благодаря чему прибрежные участки моря претерпевают сильное опреснение. Приспособившиеся к пониженной солености морские животные легче заселяют пресные воды.