ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 30.09.2020
Просмотров: 7156
Скачиваний: 70
спонтанно возникающих генетических вариаций (мутаций),
естественного отбора в смешанных популяциях,
географической и репродуктивной изоляции.
Данные процессы, в свою очередь, ведут к дальнейшей таксономической и экологической дифференциации ценозов и экосистем.
До начала XX столетия объектами биогеографии были виды и более высокие таксоны животных и растений, их сообщества и экосистемы. Однако динамичные, быстро идущие процессы жизни самих видов в пределах их ареалов долгое время оставались слабо изученными. Только в 20-е годы XX в. внедрение в биогеографию идей и методов анализа популяций, популяционной генетики позволило начать изучение динамики вида, перейти к наблюдениям и картографированию динамичных биологических явлений, протекающих в масштабах времени, измеряемого продолжительностью жизни поколений - обычно это годы, для видов и экосистем - тысячи и миллионы лет. Генетические процессы в популяциях измеряются поколениями. От поколения к поколению происходят генетические изменения, которые и накапливаются в генофонде популяции. Вследствие этого генофонды различных популяций под действием медленных, но постоянных изменений генетически удаляются друг от друга.
Новой областью знаний, предметом которой является изучение географической изменчивости генофондов живой природы (в пределах ареала вида) на основе плодотворного синтеза методов географии, генетики и экологии, стала геногеография. Творцом
449
этого нового научного направления, как и автором самого термина "геногеография", появившегося в 1928 г., был замечательный русский генетик А.С.Серебровский (1892- 1948), известный не только своими работами, но и организацией первой кафедры генетики в Московском университете.
Доказано, что изменения, возникающие под действием естественного отбора, могут иметь разные последствия в зависимости от условий существования. В том случае, когда условия среды, определяющие естественный отбор, однородны на протяжении ареала, приспособленность вида к среде обитания неуклонно возрастает, а за достаточно продолжительный период времени таким путем могут возникнуть новые генотипы: генетическая структура отдельного ряда последовательных поколений постепенно и равномерно изменяется от поколения к поколению. Этот процесс называется филетической эволюцией.
Другой тип эволюционных преобразований наблюдается в том случае, когда разные популяции одного вида оказываются изолированными друг от друга в различных условиях среды. Поскольку при этом естественный отбор действует на них по-разному, изолированные популяции будут все более дивергировать, пока наконец единый исходный вид не распадется на два или более новых вида. Описанный процесс известен под названием видообразования. Этот процесс ведет к дроблению единой генетической популяции на ряд подгрупп, каждая из которых представляет собой независимую эволюционную линию. При этом дивергенция непрерывна: она не прекращается и после того, как данная группа достигла ранга вида, а продолжается и дальше, приводя к возникновению более высоких таксономических категорий.
Связь между видообразованием и географической изоляцией была замечена биогеографами еще в XIX в. Основываясь на идеях Ч.Дарвина, М. Вагнер в 1868 г. предложил свою "географическую" теорию видообразования, в которой содержалась идея о том, что географическая изоляция - необходимое условие образования видов из географически разобщенных рас и подвидов. Впоследствии эти представления были развиты Д.Джорданом, Б. Реншем, Ф. Г.Добжанским и Э.Майером. Дальнейшим развитием идей о географическом видообразовании стал географический популяционный анализ, основанный на математических моделях "островного" видообразования С.Райта (1943, 1946), на компьютерной обработке данных по генетической изменчивости популяций и видов в пределах ареала. Этот новый методический арсенал средств изучения популяций позволил упрочить позиции геногеографии или генетической биогеографии как активно развивающейся области биогеографической науки.
Генетики выделили удобный объект для сравнения организмов, каковым является геном - совокупность генов, характерных
450
для гаплоидного набора хромосом любого организма. Геном - функциональная единица, своего рода программа, необходимая для нормального развития и воспроизводства организма в ряду поколений. Современная генетика располагает многочисленными средствами исследования геномов - геномным анализом.
В разнообразии геномов домашних животных А. С. Серебровский еще в 20-е годы XX в. призывал видеть естественное богатство и обозначил этот генетический запас термином "генофонд". Основной задачей геногеографии стало изучение пространственного распространения генофонда. А. С. Серебровский (1928) писал: "Изучение географического распространения концентраций различных генов и должно составить то, что мы предлагаем назвать геногеографией".
Советские генетики в 20 - 30-х годах не только заложили основы геногеографии, но и дали блестящие образцы таких исследований, выполненных в разном географическом масштабе. Среди них особое место занимают ставшие классическими работы Н.И.Вавилова по мировой геногеографии культурных растений.
География распространения генов в ареале вида является пространственным воплощением генетических процессов, а географическое картографирование генофонда - способом увидеть его в зримых картографических образах, разглядеть процессы, протекающие в генофонде, уловить в нем и универсальные для всех популяций черты, и те особенные черты, что отличают генофонд каждой из них от всех других На основе этих данных можно построить карту географического распределения генов, или геногеографическую карту - основной инструмент в работе геногеографа (рис. 97).
Генетика и экология популяций. В генетическом смысле популяция - это пространственно-временная группа особей одного вида, в которой в течение достаточно длительного времени осуществляется свободное скрещивание - панмиксия. Для осуществления панмиксии необходимо отсутствие изоляционных барьеров для скрещивания. Разные же популяции одного вида изолированы друг от друга именно такими барьерами, или препятствиями для свободного скрещивания, свободного обмена генетической информацией.
Известный датский генетик В.Иогансен в 1903 г. предложил различать "популяции" - генетически неоднородные группы особей одного вида и "чистые линии" - генетически однородное потомство одной особи.
Вследствие репродуктивной связи между поколениями генетическая популяция непрерывна во времени, а внутрипопуляционные скрещивания обеспечивают ей пространственное единство. Численность популяции может возрастать или уменьшаться в результате миграции особей, а также изменения показателей рождаемости и смертности. Популяция может объединиться с другими
451
Рис.
97. Распространение зебр и клинальная
изменчивость полосатости (Л.Миттлер,
Т.Грегг, 1972): 1 - зебра Греви; 2 -зебра
Гранта; 3 -зебра Чэтмена; 4 -бурчеллева
зебра; 5 - квагга; 6 -зебра Гартмана; 7
-капская горная зебра. Распространение
зебры в областях, расположенных ниже
пунктирной линии, основано на старых
данных о формах, теперь уже вымерших;
зебра Гранта, зебра Чэтмена и бурчеллева
зебра обнаруживают клинальную изменчивость
полосатости; эти формы представляют
собой расы одного многомерного вида,
отличного от зебры Греви и горной зебры
популяциями или исчезнуть вследствие эмиграции всех ее членов, а также вымирания.
Степень панмиксии внутри популяции у разных видов может значительно колебаться по разным причинам. Так, у одних видов особи образуют пары на всю жизнь (например, лебеди), у других - только на сезон размножения (например, многие утки), для третьих - характерно образование нестойких пар (тетерева и глухари), у четвертых - самки оплодотворяются только один раз на протяжении всей жизни (многие насекомые, паукообразные),
452
наконец, есть виды с наружным оплодотворением (большинство гидробионтов), у которых при наличии массовых нерестилищ оплодотворение группы яйцеклеток может осуществляться смесью сперматозоидов от разных особей. Все эти способы оплодотворения, конечно, влияют на степень панмиксии, присущую всем популяциям видов.
Выделение популяций нередко оказывается затруднительным. Границы между ними часто бывают стертыми, наблюдается постепенное изменение признаков в том или ином географическом направлении. Такой характер географической изменчивости генофонда получил название клинальной изменчивости, впервые описанной Дж. Хаксли в 1939 г. (рис. 98). В настоящее время разработаны методы использования разнообразных, особенно генетических и биохимических, маркеров популяций, что без труда позволяет дифференцировать популяции внутри видовых ареалов.
Рис.
98. Относительные частоты неполосатых
(белые части кружков) и полосатых (черные
части кружков) улиток в ряде соприкасающихся
колоний, обитающих вдоль реки Арьеж во
французских Пиренеях (Л. Миттлер, Т.
Грегг, 1972)
На образование популяций растений и животных сильнейшее воздействие оказывают особенности географической среды, ее ландшафтное и фациальное разнообразие, иначе говоря, разнообразие биотопов, которые может заселить вид. Существуют определенные различия между популяциями животных и растений, поскольку растения в большей степени зависят от локальных особенностей среды обитания и отличаются большей изменчивостью. В образовании популяций у растений определяющее значение имеют особенности размножения, позволяющие поддерживать генетическое единство популяций: дальность распространения семян и пыльцы, семенную продуктивность, способность вида к изменчивости и скрещиванию с близкими видами.
В качестве изолирующих факторов прежде всего рассматриваются орографические особенности территории, наличие крупных поднятий, препятствующих переносу семян и пыльцы растений и расселению животных. Некоторое изолирующее значение
453
могут иметь и крупные реки. Серьезным препятствием для контакта между популяциями являются пространства, где данный вид отсутствует. Так, для популяций лесных растений изолирующее значение имеют крупные болотные массивы или обширные степные пространства, разделяющие, например, популяции сосны обыкновенной в Северном Казахстане.
Роль барьеров могут играть и факторы биотической среды. Так, уничтожение, естественная гибель или миграции птиц, распространяющих семена некоторых растений, могут способствовать распаду единой популяции. Значение биотических изоляторов усиливается в связи с антропогенным воздействием на природу. Установлено, что у многих видов внутри популяции население распадается на небольшие и сравнительно изолированные группки особей - демы (от греч. "демос" - народ), степень панмиксии в которых, естественно, оказывается выше, чем во всей популяции. Известно, что демы, во-первых, относительно кратковременные и нестойкие объединения особей, существующие, например, у мелких мышевидных грызунов одно-два поколения. Такие мелкие внутрипопуляционные группировки всегда бывают немногочисленными и не могут рассматриваться как самостоятельные образования (Н.В.Тимофеев-Ресовский, А.В.Яблоков, 1974).
Важная характеристика каждой популяции - численность составляющих ее особей, которая также может быть очень различной. С одной стороны, популяции некоторых насекомых включают многие миллионы особей, с другой - популяции многих крупных животных могут включать лишь сотни особей. Внутри каждого вида бывают и мелкие, и крупные популяции. Так, прыткие ящерицы в одних случаях образуют популяции, состоящие из нескольких сотен особей, в других - из многих тысяч особей (рис. 99). К тому же многим видам свойственны резкие колебания численности популяций. Например, в популяции кроликов на островке Скокольм около Англии, куда они были завезены почти 600 лет назад и хорошо прижились, на протяжении нескольких лет численность изменялась от 10 000 до 100 особей.
Популяция - группа динамичная, как и входящие в нее особи, она рождается, живет, умирает. При этом рождаемость, продолжительность жизни и смертность особей составляют важнейшие характеристики любой популяции, которая, как было замечено еще Ч.Дарвином, всеми силами стремится к повышению своей численности и максимальному распространению. Подсчитано, что одна диатомовая водоросль могла бы в течение восьми дней дать массу вещества, по объему равную Земле, а в течение следующего одного часа удвоить эту массу. Даже самые медленно размножающиеся животные - слоны - могли бы очень быстро завоевать всю Землю, будь для этого благоприятные условия: по подсчету Дарвина, от одной пары слонов за 750 лет получилось бы 19 млн голов
454
Рис.
99. Распространение прыткой ящерицы
внутри ареала (А. В.Яблоков, 1987): а -сгущения
плотности населения ящериц вдоль рек
и ручьев; б -демы и семейные группы внутри
демов
потомства, а за 3000 лет слоны покрыли бы сплошным слоем всю поверхность земного шара. Ничего подобного в реальности не происходит, так как для беспрепятственного размножения у видов условий нет, но всегда есть ограниченность пищевых ресурсов, пригодных для жизни мест, воздействие болезней, врагов и конкурентов.
Таким образом, несмотря на значительные различия в площади, численности, структуре и т.п., популяции являются реально существующими группировками особей, на которые распадаются любые виды живых организмов. Это позволяет считать популяцию реальной элементарной единицей эволюционного процесса.
Микро- и макроэволюция. Микроэволюция - эволюция в популяциях под влиянием ненаправленной мутационной изменчивости на внутривидовом уровне, когда особи способны скрещиваться и давать плодовитое потомство. Термин "микроэволюция" ввел в научный обиход генетик Ю. А. Филипченко в 1927 г., чтобы разграничить два принципиально важных эволюционных явления. Макроэволюция - процесс развития на уровнях выше видового обмена генетической информацией между особями разных видов, но четко проявляются тенденции адаптации животных и растений к биотическим и абиотическим факторам окружающей среды.
455
В.Йогансен в 1909 г. ввел разграничение между фенотипом и генотипом. Фенотип - это совокупность всех внешних наблюдаемых признаков организма, будь то морфологические, физиологические или поведенческие признаки. Генотипом называется совокупность всех наследуемых задатков данной клетки или организма ("генетическая конституция" особи). На протяжении жизни организма его фенотип может изменяться, однако генотип остается неизменным.
Эволюцию на генетическом уровне можно рассматривать как двухступенчатый процесс. С одной стороны, возникают мутации и рекомбинации - процессы, обусловливающие генетическую изменчивость; с другой - наблюдается дрейф генов и естественный отбор - процессы, посредством которых генетическая изменчивость передается из поколения в поколение. Эволюция возможна только в том случае, если существует наследственная изменчивость. Единственным источником новых генетических вариантов служит мутационный процесс, но генетические варианты, возникшие в результате мутационного и рекомбинационного процессов, передаются из поколения в поколение отнюдь не с равным успехом: частота некоторых из них может увеличиваться за счет других. Помимо мутаций к процессам, изменяющим частоты аллелей в популяции, относятся естественный отбор, поток генов (т.е. миграция их) между популяциями и случайный дрейф генов.
При изучении процесса эволюции важное значение имеет представление о генофонде - совокупности генотипов всех особей популяции. Для диплоидных организмов генофонд популяции, насчитывающей Nособей, состоит из 2Nгаплоидных геномов. Каждый геном содержит всю генетическую информацию, полученную организмом от одного из родителей. Процессы, изменяющие частоты генов, постоянно происходят в популяциях, и без них не было бы эволюции.