ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 30.09.2020
Просмотров: 7158
Скачиваний: 70
Есть некоторые основания полагать, что известная часть байкальских животных происходит от морских предков, попавших в предшествовавшие Байкалу пресноводные водоемы в конце мезозоя. Такие формы близкородственны, а иногда и тождественны современным морским обитателям. В Байкале живет, например, семь видов инфузорий из подотряда Tintinnoidea, широко распространенного в морях, один вид полихет, веслоногий рачок, принадлежащий к морскому семейству. Более отдаленное родство с морскими формами обнаруживают эндемичные губки и брюхоногие моллюски, рачки бокоплавы и рыбы бычки, голомянки и др. Несколько видов морского происхождения - байкальская нерпа с паразитирующей на ней вошью, сиги (омуль) и гольцы (даватчан) - проникли в Байкал уже в четвертичное время в связи с бореальной трансгрессией Ледовитого океана.
В других крупных озерах, существующих в течение длительного в геологическом смысле времени, как и в Байкале, сохраняются
442
древние формы. Сравнительно богато они представлены в оз. Охридском, расположенном в бассейне р. Дрины на Балканском полуострове. Здесь обитает один вид губок, а также несколько видов малощетинковых червей и брюхоногих моллюсков, чрезвычайно близких к байкальским, много эндемиков, за что озеро нередко называют "Балканским Байкалом". Некоторое количество древних элементов гидрофауны сохранилось в глубоком солоновато-водном (5,8 %0) оз. Иссык-Куль, в озерах Чархал (бассейн р. Урал) и Абрау (под Новороссийском).
К древним принадлежат также некоторые крупные африканские озера, в первую очередь, оз. Танганьика, одно из самых глубоководных в мире (максимальная глубина 1435 м). Оно населено богатой фауной, включающей 402 вида, из которых 293, т.е. почти 73 %, являются эндемиками. Особенно разнообразны рыбы (146 видов), относящиеся главным образом к семейству цихлид. Все 84 вида брюхоногих моллюсков эндемичны для Танганьики. Кроме того, в этом озере обитают 17 видов двустворчатых моллюсков, 12 видов креветок, 5 видов крабов, 31 вид веслоногих и 22 вида ракушковых рачков, причем около 75 % этих видов также являются эндемиками.
По богатству фауны, высокому проценту эндемиков и морскому облику некоторых групп (переднежаберных брюхоногих моллюсков, мшанок) оз. Танганьика может считаться аналогом Байкала. Интенсивное видообразование, происходившее в обоих озерах в течение их длительного существования (Танганьика возникла в олигоцене), затронуло разные группы животных: в Танганьике отсутствуют многочисленные в Байкале бокоплавы, очень мало ресничных и малощетинковых червей, но гораздо больше рыб.
Основу классификации отечественных озер, построенной по составу ихтиофауны, положил М. П. Сомов (1920). Озера могут быть подразделены на следующие основные типы.
Карасевые озера - мелководные, часто очень малые, прогреваемые летом в северных районах по меньшей мере до 14°С, а в южных - до 18 °С. Зимой постоянно отмечается резкий дефицит кислорода. Заросли макрофитов распространяются обычно по всему водоему. Кроме господствующих золотого и серебряного карасей встречается вьюн, а при наличии притоков и участков, где содержание кислорода в конце подледного периода более благоприятно, присоединяются и обитатели озер: линь, плотва, окунь, щука. К карасевым озерам принадлежат многочисленные мелкие водоемы среди торфяных массивов европейской части России, в лесостепи и степи Западной Сибири.
Окунево-плотвичные озера, как правило, не обладают профундалью и типичны для равнин. За зиму содержание кислорода в воде может опускаться до 1-3 мг/л. Зарастание значительное.
443
Летнее цветение сильно выражено, за исключением северных районов. В обширных зарослях этих озер часто, кроме основных рыб, травяного окуня и плотвы, встречаются щука и линь, а при более благоприятном кислородном режиме - лещ и язь. Большинство неглубоких озер принадлежит именно к этой группе; из типичных более крупных озер здесь можно назвать озера Бологое и Чаны. Лещевые озера имеют умеренную глубину, илистую профундаль с богатым бентосом. Как и в окунево-плотвичных озерах, зимой и летом здесь может быть дефицит кислорода, но он не достигает уровня 1 - 3 мг/л, при котором может происходить замор основных рыб. Летнее цветение значительное. Прибрежные заросли развиты. В озерах этого типа встречаются обитатели озер предыдущих типов, но характерны для них ерш и густера, для пелагиали - уклейка, а при более благоприятном газообменном режиме - снеток и судак. Перечисленными особенностями обладают многие озера, например Ильмень.
Судаковые озера близки клещевым, имеют обширную пелагиаль, но заросли у берегов очень слабо развиты. Кислородный режим в этих водоемах несколько лучше, чем в лещевых. В водной толще обильно развит планктон и рыбы-планктофаги - уклейка и снеток. Наиболее характерное озеро этого типа - Балатон в Венгрии.
Сиговые озера довольно глубокие. В гиполимнионе до самого дна не наблюдается значительного дефицита кислорода, к которому сиги очень чувствительны. Летнее цветение незначительное. Склоны котловины имеют нерестовые участки с песчаным и каменистым грунтом, а профундаль выстлана илами, богатыми донной фауной. Для сигов, входящих для икрометания в реки, очень важны в них чистота воды, обилие кислорода и наличие участков с песчаным и каменистым дном. В прибрежье и особенно в прогреваемых заливах обитают рыбы озер предыдущих типов. В эпилимнионе держатся теплолюбивые рыбы пелагиали (уклейка и судак). К этому типу озер, многочисленных на северо-западе России и Урале, относятся Чудское и Тургояк.
В гольцовых озерах кроме гольца (палии) - холодолюбивой лососевой рыбы, приуроченной к большим глубинам, встречаются озерный лосось, кумжа (озерная форель), сиг, корюшка. Для водоемов этого типа характерны каменистые грунты, всегда высокое содержание кислорода в обширной холодной профундали, слаборазвитый фитопланктон. Заросли макрофитов и свойственная им теплолюбивая фауна отодвинуты в заливы. Для многих рыб этих озер необходимы нерестилища во впадающих порожистых речках с чистой водой. К озерам этого типа относится Онежское озеро.
Озера ручьевой форели - небольшие горные водоемы, частично пополняемые при таянии ледников. Проточность может быть
444
очень значительной. Склоны ложа крутые, преобладают жесткие грунты. Всегда прозрачная вода холодная, насыщена кислородом, бедна солями и планктоном. Заросли почти не развиты. Рыбное население может состоять из одной мелкой форели. Эти озера многочисленны в Альпах, Карпатах, на Балканах, Урале, Кавказе и в Фенноскандии.
Рыбная продукция озер, т.е. количество рыбы, добываемой со всего водоема или единицы его площади за год, значительно колеблется в разных озерах и из года в год. Годовая рыбная продукция в естественных водоемах менее 30 кг/га считается низкой, от 30 до 60 - средней и более 60 кг/га - высокой. В России искусственное расселение и разведение пресноводных рыб давно стал повседневной практикой, что значительно изменило ихтиофауну озер.
445
КОНТИНЕНТАЛЬНЫЕ ВОДОЕМЫ РОССИИ
Территория России и прилегающих стран относится, по мнению Л.С.Берга, к двум биогеографическим областям пресноводной фауны: Голарктической и Амурской переходной (бассейн р. Амура). В основу районирования Бергом был положен географический фактор - наличие изолированного водосборного бассейна с относящимися к нему реками и озерами. Такой подход полностью себя оправдал, что можно видеть, например, в новых схемах биогеографического районирования вод северо-востока Азии И.А.Черешнева (1992).
По Л.С.Бергу (1949), Голарктическая область включает всю Европу, Северную Африку, Азию к северу от Гималаев вместе с Передней Азией и Северную Америку с частью Центральной Америки. Только для этой области характерны некоторые семейства (лососевые, хариусы, корюшковые, щуковые, окуневые, умбровые, даллиевые) и роды рыб (налим, линь, красноперка и многие другие), миноги, а из ракообразных - речные раки, водяные ослики и др.
Голарктическая область была подразделена Л.С.Бергом на подобласти, из которых четыре приходятся на Евразию (рис. 96).
1. Циркумполярная (Кругополярная) подобласть включает бассейны всех рек, впадающих в Ледовитый океан и северную часть Тихого океана. Из рыб в ней резко преобладают лососевые. В общем фауна очень бедная, нет сомовых, усачей, сазанов и др., а из моллюсков отсутствуют Theodoxus, Melanopsis, Lithogliphus. Перловица живет только на западе подобласти.
2. Байкальская подобласть ограничена оз. Байкал, фауна которого описана выше. По мнению некоторых исследователей, это озеро настолько своеобразно, что должно быть поставлено вне
445
Рис.
96. Зоогеографическое деление пресноводных
водоемов Северной Евразии (Л.С.Берг,
1933): Голарктическая область. Подобласти:
1 - Циркумполярная (Кругополярная); 2
-Байкальская; 3 -Средиземноморская; 4
-Нагорноазиатская; 5 - Амурская переходная
существующих зоогеографических категорий Голарктики и рассматриваться как самостоятельная биогеографическая область.
3. Средиземноморская подобласть занимает всю Европу, кроме северной ее части, входящей в Циркумполярную подобласть, Северную Африку, бассейны Черного, Каспийского и Аральского морей, северную часть Сирии и большую часть Ирана. Из рыб здесь преобладают карповые, лососевых сравнительно мало; характерны также сельдевые и бычки. Из моллюсков только в этой подобласти обитают многие роды, из ракообразных обыкновенные речные раки, пресноводные крабы и несколько родов каспийских бокоплавов. Многие характерные для подобласти формы происходят из солоноватых вод. Примечательна близость некоторых средиземноморских рыб к североамериканским и восточноазиатским. Лопатонос бассейна Арала близок к миссисипскому, умбра (евдошка) живет в Дунае, Днестре и восточной части США. Европейскую белугу в бассейне Амура замещает калуга.
4. Нагорноазиатская подобласть объединяет бассейны Центральной Азии, не имеющие стока в океан, бассейны Балхаша, а так же верховья Амударьи и Сырдарьи, Гильменда, Инда, Ганга, Брахмапутры, Меконга, Янцзы и Хуанхэ. Фауна бедная, но своеобразная. Из рыб характерны маринки, османы, гольцы, из моллюсков - особые виды прудовика, катушки и битинии.
5. Территорию России частично захватывает Амурская переходная область. К этой области относятся бассейны рек Амура, Тугура, Уды, а также о. Сахалин, Японские острова, Корейский полуостров,
446
бассейны рек, впадающих в Татарский пролив и Японское море. Она гораздо менее обширна, чем Голарктическая область, и называется переходной потому, что ее фауна наряду с эндемичными формами включает элементы двух соседних областей: лежащей севернее - Голарктики и находящейся южнее - Китайско-Индийской области. В Амуре обитают 85 видов рыб различного происхождения, в том числе много видов Средиземноморской подобласти, отсутствующих в Циркумполярной подобласти (белуга, вьюн, горчак, сазан, сом). Разрыв их ареалов связан с оледенением. Имеются также китайские формы (змееголов, желтощек, толстолобик). Следует отметить наличие в фауне бассейна Амура ряда беспозвоночных южного происхождения: креветок, некоторых губок, мшанок, моллюсков, водяных клещей.
В последние годы А. П. Андрияшевым, И. А. Черешневым, А.С.Новиковым, К.А.Савваитовой и другими детально изучена ихтиофауна северо-востока России. Я. И.Старобогатовым (1972) Палеарктика и Неарктика были повышены до ранга областей, что позволило И.А.Черешневу выделить переходную Берингийскую область на территории восточной части Чукотки, западной и арктической областей Аляски.
С применением биогеографического метода было обосновано предположение о слиянии в период регрессии моря в среднем плиоцене на Чукотском аваншельфе сибирских и аляскинских рек в единую речную систему, по которой происходило расселение пресноводных рыб между континентами. Завершение процесса формирования ихтиофауны приберенгийских территорий произошло после окончания последнего оледенения. При этом наиболее существенно изменился состав фауны в крупнейших реках Аляски - Маккензи и Юкон, куда вселилась большая группа рыб из южных районов Северной Америки через систему приледниковых озер. Таким же образом сибирские виды рыб заселили реки побережья Охотского моря.
Берингийская область удовлетворяет требованиям, традиционно предъявляемым к переходным зоогеографическим областям (Л.С.Берг, 1962), и характеризуется обитанием эндемичного таксона высокого ранга - семейства даллиевых рыб (три вида). Эндемичны также берингийский омуль, голец Андрияшева и реликтовая трехиглая колюшка. Своеобразен также состав остальной ихтиофауны (И. А. Черешнев, 1992).
447
ГЛАВА
XII
БИОГЕОГРАФИЯ И ПРОБЛЕМЫ СОХРАНЕНИЯ
БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ
Среди проблем, с которыми сталкивается человечество, выделяется одна жизненно важная - это сохранение биологического разнообразия. Биота как связующее звено в системе Земля-Солнце является основным регулятором стабильности биосферы, источником пищи, сырьевых ресурсов, кислорода, чистой воды и воздуха. Мировое сообщество, встревоженное последствиями научно-технического прогресса, оказывающего зачастую разрушающее воздействие на условия существования биоты и в конечном итоге самого человека, уделяет много внимания проблемам биоразнообразия.
Понятие "биоразнообразие". Словосочетание "биологическое разнообразие" впервые применил энтомолог Г. Бэйтс (1892) в известной работе "Натуралист на Амазонке", когда описывал свои впечатления от встречи около 700 видов бабочек за время часовой экскурсии.
Понятие "биоразнообразие" в широком смысле охватывает множество различных биологических направлений и относится к разнообразию всего живого мира, являясь в какой-то мере синонимом понятия "жизнь на Земле". Оно используется активно не менее полувека. За это время много сделано для понимания самого явления и разработки методов его измерения. В научном мире биоразнообразие приложимо к таким фундаментальным понятиям, как гены, виды и экосистемы, которые соответствуют трем основным, иерархически зависимым уровням организации жизни на планете: генетическому, таксономическому и экологическому.
Попытки оценить биологическое разнообразие Земли предпринимались еще в XVIII-XIX вв., когда разрабатывались системы ботанико-географического и зоогеографического разделения поверхности планеты по своеобразию флоры и фауны. В XX в. сформировалось представление о разнообразии сообществ растений, животных и биомов планеты.
Одним из существенных достижений XX в. является расширение представлений о видовом разнообразии жизни на Земле. При всей неполноте наших знаний нельзя не отметить, что число таксонов животных и растений увеличено по меньшей мере в 500 раз по сравнению с концом XIX в. Если сейчас валидно описано 1,75 млн видов растений, животных, микроорганизмов, то, по мнению ведущих
448
специалистов-систематиков, реальное их число достигает не менее 10 - 35 млн, в том числе 1 млн видов микроорганизмов, 1 млн видов нематод, 10 млн видов насекомых и около 10 млн видов грибов - наименее изученных групп организмов. Среди биомов суши следует отметить влажные тропики, где, как полагают систематики, описан только один из 20 обитающих видов, особенно среди насекомых, грибов, а также представителей почвенной фауны.
449
УРОВНИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ
В настоящее время биоразнообразие принято рассматривать как генетическое, популяционное видовое (таксономическое) и ценоти-ческое (сообщества и экосистемы).
Генетическое разнообразие и геногеография. Явление разнообразия жизни определяется фундаментальным свойством биологических макромолекул, особенно нуклеиновых кислот, - их способностью к спонтанным изменениям структуры, что приводит к изменениям геномов, к наследственной изменчивости. На этой биохимической основе разнообразие создается в результате трех независимо действующих процессов: