Что касается количества накапливаемых элементов, то 99,9 % живой массы организмов составляют элементы "исходной дюжины": Н, С, N, О, Na, Mg, Р, S, C1, К, Ca, Fe. Все они относятся к первым 26 самым легким элементам Периодической системы, на что обратил внимание еще Д.И.Менделеев. 99 % живой массы образовано всего четырьмя элементами: Н, С, N, О, которые отличаются высокой реакционной способностью, имеют хорошо растворимые соединения и активно взаимодействуют с углеродом.

Надо помнить, что никакие биохимические реакции на Земле не идут без воды, а наличие свободной воды является такой же важнейшей особенностью биосферы, как и деятельность "живого вещества". Даже пределы активной жизни в биосфере обусловлены возможностью нахождения здесь воды в жидком состоянии. Большое количество воды характерно для любых живых организмов настолько, что, как писал известный немецкий физиолог Э.Дюбуа-Реймон,

52

организм является одушевленной водой. Для живого организма связанная вода, не теряющая основных свойств, - непременный составной компонент. Количество ее в живых организмах, за исключением спор и инертных семян, колеблется от 60 до 99,7 %.

В биосфере круговорот элемента будет быстрым и устойчивым только в том случае, если вещества не только растворимы, но и летучи, т.е. если одно из соединений элемента может, подобно воде, возвращаться на сушу через атмосферу. Таких элементов в биосфере не менее трех: С, N и S. Среди их "воздушных" соединений - диоксид углерода (СО₂), метан (СН₄), свободный азот (N₂), аммиак (NH₃), сероводород (H₂S) и диоксид серы (SO₂). Интересно, что в процессе круговорота углерод, азот и сера меняют свои валентности. Явно неслучайно, что все они находятся в биосфере в более восстановленной форме, чем в окружающей среде.

Современная биохимия полагает, что три основные химические реакции обеспечивают образование биомассы и биогенный круговорот:

фиксация углерода в процессе фотосинтеза или хемосинтеза, иначе говоря, карбоксилирование;

восстановление серы микробами - облигатными анаэробами;

восстановление азота путем присоединения водорода, т.е. гидрогенирование.

Из этих реакций только фиксация углерода непременно происходит в зеленом растении под действием солнечного света. Две другие реакции проводятся микробами в анаэробных условиях. Вода в принципе способна обращаться самостоятельно, без помощи биосферы. Но, будучи источником водорода, дающего биосфере энергию, вода не может не оказаться вовлеченной в реакции, идущие в живом веществе.

В обмене веществ между живой и неживой природой наиболее важно перераспределение газов. Растения, синтезируя органическое вещество, поглощают из атмосферы углекислый газ и выделяют кислород. Связывание в органическом веществе 1 г углерода сопровождается выделением 2,7 г кислорода. С каждого гектара луга за год в атмосферу выделяется 10-12 тыс. м³ этого газа. Ежегодно запас кислорода пополняется на (7- 10) · 10¹⁰ т за счет фотосинтеза зеленых растений.

---

Важнейшая стадия этого круговорота - фотосинтетическое восстановление диоксида углерода. По существу это реакция гидрогенирования, дающая в результате формальдегид. Источником водорода служит дегидрогенирование воды (отнятие у нее водорода); при этом попутно освобождается кислород. Такой способ накопления энергии химических связей свойствен только зеленым растениям, но аккумулированная энергия становится пригодной для использования и внутри организма для других жизненных

53

реакций, и в экосистеме для функционирования трофических (пищевых) цепей. Углерод, фиксированный растениями и использованный затем не только ими, но и животными, возвращается вновь окисленным до диоксида во внешнюю среду, где может включиться в любой геохимический круговорот.

Химическое восстановление азота - одна из важнейших реакций гидрогенирования - не может проводиться зелеными растениями, хотя его результат отнюдь не безразличен для них: круговороты углерода и азота тесно зависят один от другого. Без микроорганизмов, поглощающих азот из воздуха и гидрогенирующих азот (источником углерода для них служит его диоксид), весь азот биосферы вскоре перешел бы в атмосферу и остался там в устойчивой окисленной форме.

54

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ

Способность накапливать энергию солнечного света в органическом веществе называется продуктивностью живых организмов. Даже при оптимальных условиях растения на суше могут использовать лишь несколько процентов видимого излучения Солнца, а коэффициент полезного действия для всей поверхности суши составляет 0,1 - 0,3 %.

Как было сказано выше, выделяют три основные группы организмов: продуценты - зеленые растения, способные к фотосинтезу, и бактерии, осуществляющие хемосинтез, т. е. организмы, дающие первичную продукцию; консументы - организмы, потребляющие первичную или вторичную продукцию, т. е. потребляющие готовое органическое вещество и переводящие его в другие формы органического вещества (животные, паразитические растения и др.); редуценты (деструкторы) - организмы, живущие за счет мертвых органических веществ и разлагающие их до минеральных веществ (многие бактерии, грибы и некоторые животные).

В свою очередь, консументы подразделяют на три подгруппы: консументы первого порядка - растительноядные организмы, фитофаги, потребители органического вещества, доставляемого растениями; консументы второго порядка - хищники и паразиты, питающиеся растительноядными организмами; консументы третьего порядка - хищники и паразиты, питающиеся хищными животными и паразитами. Представители последних двух групп называются зоофагами. Это подразделение в известной степени условно: имеется значительное количество всеядных животных, эврифагов, питающихся и растительной и животной пищей. Кроме того, животные, как указывал М.С. Гиляров (1965), не только переводят органическое вещество из одного вида в другой, но и

---

54

выделяют минеральные или органические легко минерализующиеся вещества, т. е. являются как консументами, так и в некоторой степени редуцентами. Таким образом, разделение организмов на три группы соответствует их роли в превращении вещества. Обмен веществ, происходящий в природе, возможен только при участии представителей всех трех групп организмов.

Скорость процессов обмена веществ, происходящих на нашей планете, кажется несовместимой с незначительной массой живого вещества, которая составляет примерно 0,01 % массы земной коры в слое 16 км. Приведем основные термины, используемые при рассмотрении изменений биомассы и биологической продукции.

Биомасса - масса организмов, присутствующих в экосистеме в момент наблюдения и учтенная на единицу площади; она может быть выражена в единицах массы и энергии (калориях).

Продукция - количество органического вещества, создаваемого в единицу времени на единицу площади.

Первичная валовая продукция (П_в) - суммарная продукция фотосинтеза (суммарная ассимиляция), включающая, следовательно, и вещество, сжигаемое при дыхании за единицу времени. Чистая первичная продукция определяется эффективностью фотосинтеза, которая зависит от чистой продуктивности фотосинтеза, площади фотосинтезирующих органов, а также от длительности периода активного фотосинтеза; чистая продукция (П_ч) - это вещество, которое можно взвесить при уборке урожая. Наконец, вторичная продукция (П₂) - биомасса, создаваемая консументами.

Продуценты начинают собой трофические (пищевые) цепи. Трофические цепи образуют последовательность иерархических уровней, начинающуюся уровнем создания продукции, за которым следуют несколько уровней потребления.

Масса организмов (биомасса) какого-либо трофического уровня характеризуется некоторым количеством энергии, накопленной на этом уровне и находящейся в химической форме. Поток энергии, проходящий через трофический уровень, представляет собой суммарную ассимиляцию на этом уровне, или сумму продуцируемой биомассы и веществ, затраченных в процессе продуцирования на дыхание. Согласно второму закону термодинамики, при переходе с одного уровня на другой значительная часть потенциальной энергии каждый раз теряется. Уже в момент соприкосновения солнечной энергии с уровнем продуцентов большая ее часть рассеивается в форме теплоты, лишь 1 % используется на фотосинтез. Точно так же переходы через различные уровни потребления сопровождаются значительными потерями вещества, а следовательно, и химической энергии. Судьба органического вещества какого-либо трофического уровня, которое служит кормом

55

организмам вышестоящего уровня, неоднозначна: значительная часть его выбрасывается в форме неассимилированных экскрементов, становящихся началом цепей питания сапрофагов; заметная доля ассимилированной пищи сгорает в процессе дыхания, остальная служит материалом для образования новой протоплазмы. Таким образом, в потоке сохраняется лишь малая часть потенциальной энергии предыдущего уровня, тогда как ее большая часть рассеивается в форме теплоты.

---

Трофические цепи можно разделить на три важнейшие группы.

1. Цепи зеленых растений, или так называемые "пастбищные" пищевые цепи, начинаются зелеными растениями или водорослями, создающими органическое вещество путем фотосинтетической фиксации СО₂. Затем эта цепь разветвляется на несколько потоков, в том числе продолжается фитофагами (потребителями зеленых растений) - насекомыми, нематодами, моллюсками, млекопитающими, птицами, - а далее потребителями фитофагов: хищниками и паразитами.

2. Детритные пищевые цепи начинаются с мертвого органического вещества, созданного ранее растениями и неиспользованного в пастбищной цепи. Здесь возможно несколько вариантов, в том числе цепи морского и пресноводного планктона, где первое звено гетеротрофов представлено бактериями - потребителями растворенного или дисперсного органического вещества, а далее цепь продолжают бактериофаги и хищники нескольких трофических уровней. Другой вариант - цепи почвенных микофагов (потребителей грибов), которые начинают грибы, разлагающие мертвые растительные остатки, а продолжают бесчисленные потребители грибов, их хищники и паразиты. Существуют и цепи "собственно детритофагов" (дождевых червей, моллюсков, грунтоядов морей и пресных вод), которые, заглатывая разлагающиеся органические вещества, переваривают в первую очередь микробов, осуществляющих это разложение, и продукты их метаболизма. У этих животных есть множество своих врагов (хищников и паразитов), так что эта цепь, особенно в море, может состоять из 5 - 6 звеньев.

3. Цепи "хемобиоса", образующиеся в донных осадках, на разломах океанической коры и в почвах автотрофными бактериями, способными к получению энергии за счет восстановления серы или окисления неорганических веществ.

Приводимая типология трофических цепей, как было показано Д. А. Криволуцким и А. Д. Покаржевским (1985), не является единственно возможной: ее можно строить по движению по цепи не только органического вещества, т.е. соединений углерода, но и азота, водорода или серы. Интересно отметить, что в любой трофической цепи обязательно присутствует "микробиальное звено" или в виде "внешнего" компонента в открытой среде, или в

56

виде "внутреннего" звена в кишечниках потребляющих органические вещества животных, поскольку основные по массе органические соединения экосистем (гумус, лигнины, целлюлозу) могут перерабатывать только микробы.

На рис. 2 схематически показан поток энергии через три уровня простой цепи питания. Чистая продукция (П_ч) равна первичной валовой продукции (П_в) за вычетом потерь на дыхание (Д₁):

П_ч = П_в - Д₁.

Легче всего измерить величины П_ч (фактически продуцированная биомасса за период исследования) и Д₁ (по количеству выделенного СО₂). Следовательно, суммарная ассимиляция продуцентов, или их валовая продукция,

---

П_в = П_ч + Д₁.

Часть созданных продуцентами веществ служит кормом (К) растительноядным животным; остальная часть их (Н) оказывается неиспользованной; она в конце концов отмирает и поступает в пищу биоредуцентам. Из количества пищи К, съеденной растительноядными, некоторое количество (А₂) ассимилируется, а часть выбрасывается в форме выделений и экскрементов (Э). Из ассимилированного корма (А₂) лишь часть идет на образование биомассы растительноядных животных; для создания биомассы используется энергия, выделяемая при дыхании, на что и затрачивается

Рис. 2. Поток энергии через три уровня простой кормовой цепи (П.Дювиньо, М.Танг, 1968): С - свет; Пв - валовая продукция; Пч - чистая продукция; П2, П3 - вторичная продукция; Д1-Д3 - потери на дыхание; К - корм; Н - неиспользуемая энергия; А2 - энергия, ассимилированная в зоомассе; А3 - энергия, ассимилированная хищниками; Э - экскреты, отходы

57

вторая часть ассимилированного корма. Следовательно, вторичная продуктивность (на уровне растительноядных) определяется формулой

П₂ = А₂-Д₂.

Поток энергии, проходящий через первый уровень потребления,

А₂ = П₂+Д₂.

Хищники не истребляют всех возможных жертв, а из той доли, которую они пожирают и ассимилируют, лишь одна часть вещества используется на создание биомассы этого уровня; другая часть затрачивается на дыхательную энергию.

Поток энергии, проходящий через трофический уровень плотоядных, определяется формулой

А₃ =П₃ + Д₃.

Как видно, продукцию, или поток энергии, можно выразить в граммах созданного или ассимилированного вещества (в переводе на сухую массу) за единицу времени. При этом следует принять во внимание, что равные количества различных биологических веществ не обязательно равны и по своим энергетическим показателям. Чтобы измерить поток энергии, протекающий через экосистему в форме ассимилированных органических веществ, необходимо количество последних выразить в одинаковых единицах этой энергии, работы, теплоты (кДж). Обычно принимают следующие соотношения: для 1 г углеводов - 4 кДж; протеинов - 4; липидов - 9; стволовой древесины - 4,5; живых листьев - 4,7; лесной подстилки - 4,5 кДж. Следовательно, при сжигании 1 г абсолютно сухого вещества выделяется 4 кДж энергии.

Представленная схема иллюстрирует хорошо известное явление: живые существа с большими потерями трансформируют энергию; поток энергии (ассимилированного вещества) по пищевой цепи с каждым новым трофическим уровнем резко уменьшается. Иначе говоря, трансформации, происходящие в звеньях цепи питания, имеют очень низкий коэффициент полезного действия.

Экологическая эффективность природной экосистемы определяется отношением (выраженным в %) величины ассимиляции на данном уровне трофической цепи к величине ассимиляции на предыдущем уровне:

А2

Пв

---

Смотрите также файлы

• Фаунистическое районирование Беларуси.pdf

• Фаунистической деление суши.doc

• Флористическое деление суши.doc

• Шпоры по ОИБГ.doc

• Шпоры по политологии.docx