ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 30.09.2020
Просмотров: 5050
Скачиваний: 8
РАЗДЕЛ V БИОСФЕРА
Понятие о биосфере (греч. bios – жизнь, sphaira – шар) как области жизни на Земле связано с
именем французского естествоиспытателя Ж.Б. Ламарка. Оно появилось в начале XIX в., означало
мир живых существ, населяющих Землю, и имело общебиологический характер.
В научный лексикон термин «биосфера» был введен австрийским геологом Зюссом позже – в 1875
г. Под биосферой стали понимать поверхностный слой Земли, в котором обитают организмы, т. е.
представление о биосфере приобрело геологический смысл.
Основоположником целостного учения о биосфере является академик В. И. Вернадский (1863–
1945). Он разработал представление о биосфере как о наружной оболочке Земли, охваченной
геохимической деятельностью живого вещества. В. И. Вернадский, говоря о биосфере, имел в виду
неразрывное целое: «живое вещество» – планетарную совокупность всех организмов и «косное
вещество» – среду, в которой они развиваются. Он подчеркивал в своих трудах, что организмы
постоянно и повсеместно связаны материально и энергетически, прежде всего питанием и дыханием,
с окружающей их средой, что состав, структура и энергетика биосферы обусловлены главным
образом деятельностью живых организмов.
Таким образом, согласно представлениям В. И. Вернадского, биосфера – особая комплексная
наружная оболочка Земли, охваченная жизнью, т. е. оболочка, в которой активно развивается живое
вещество и где проявляется его энергия и преобразующее влияние на литосферу, гидросферу и
атмосферу.
Развивая идеи В. И. Вернадского, В. В. Добровольский пишет: «В современном понимании
биосфера не среда жизни, а глобальная система, в которой в неразрывной связи существует, с одной
стороны, инертное вещество в твердой, жидкой и газовой фазах, а с другой – разнообразные формы
жизни и их метаболиты» и подчеркивает,
что «живое вещество так же немыслимо без биосферы, как и последняя без живого вещества».
Вслед за В. И. Вернадским В. В. Добровольский обращает особое внимание на то, что, «хотя
живые организмы составляют ничтожную часть массы наружных оболочек Земли, суммарный
эффект их геохимической деятельности с учетом фактора времени имеет важное планетарное
значение».
Границы биосферы определяются распространением ее активного начала – живого вещества. За
ее верхнюю границу принимают «озоновый экран», находящийся на высоте около 25 км, хотя
активная жизнь развивается в слое не выше нескольких километров от Земли. Нижняя граница
биосферы на суше проходит в литосфере. Эту границу разные ученые проводят на различной
глубине: от нескольких сотен метров – по подошве зоны гипергенеза, т. е. зоны, где активно
протекает биохимическое выветривание, до нескольких километров, где еще встречаются анаэробные
бактерии. В океане нижняя граница биосферы проходит, по-видимому, на некоторой глубине подо
дном океана, где еще могут встречаться организмы, живущие в донных илах. Таким образом,
биосфера пространственно включает в себя нижнюю часть атмосферы, всю гидросферу и верхнюю
часть земной коры.
В масштабах Земли биосфера оказывается тонкой поверхностной пленкой с температурой от +50
до –50 °С и давлением около одной атмосферы на уровне моря. Но именно в этом слое протекает
активная жизнь организмов, а их совокупная деятельность проявляется как геохимический фактор
глобального масштаба.
Живое вещество биосферы представлено всей совокупностью живых организмов: растениями,
животными, грибами и бактериями. Существует несколько классификаций живых организмов: по их
строению, по функциям, выполняемым в биосфере, по их роли в биологическом круговороте
вещества и в трофических цепях.
По закономерностям развития и клеточного строения организмы делятся на две большие
систематические группы – прокариоты и эукариоты, имеющие соответственно безъядерные и
ядерные клетки. К прокариотам (их еще называют дробянками) относятся бактерии и синезеленые
водоросли. Бактерии наиболее распространенные на Земле организмы. Особенно их много в почвах.
Среди них есть как автотрофные, так и гетеротрофные организмы, аэробные и анаэробные.
Существуют бактерии гниения, нитрифицирующие, азотфиксирующие, серобактерии и др.
Синезеленых водорослей насчитывается около двух тысяч видов. Они обитают преимущественно в
пресных водоемах, но некоторые их виды встречаются и в морях. Эукариота-ми являются все
остальные организмы Земли: растения, грибы, животные.
Царство растений чрезвычайно разнообразно по форме, величине и строению. Среди них есть как
одноклеточные, так и многоклеточные организмы. Растения отличаются тем, что в их клетках
содержится зеленый пигмент – хлорофилл. Появление в клетках живых организмов этого вещества
обособило царство растений, обеспечив свойственный только им способ получения и преобразования
энергии (питания). Хлорофилл является непременным и обязательным участником реакции
фотосинтеза, в процессе которой происходит превращение углекислого газа и воды в органическое
вещество с выделением при этом большого количества кислорода: 6СО
2
+ 6Н
2
О + 674 калл → (свет и
хлорофилл) → С
6
Н
12
О
6
+ 6О
2
. Первыми организмами планеты, которые начали осуществлять
фотосинтез, стали водоросли. Это низшие споровые растения, обитающие преимущественно в воде.
Кроме того, водоросли способны усваивать азот, серу, фосфор, калий и др. Более организованные
группы растений – лишайники, мхи, папоротникообразные, голосеменные и покрытосеменные
(цветковые). Последние преобладают на Земле – на их долю приходится более 50% всех видов
растений.
Грибы – низшие организмы, лишенные хлорофилла (их насчитывают около 100 тыс. видов). По
размерам они варьируют от мелких микроскопических организмов до крупных дождевиков,
величиной с футбольный мяч.
Животные весьма разнообразны по форме и размерам. Они делятся на простейших
(одноклеточных) и многоклеточных. Среди последних наиболее многочисленны членистоногие (в
том числе насекомые), которые по численности видов превышают всех остальных животных (их 75%
от общего количества). Насекомые играют главную роль в процессе миграции биовещества в
пространстве и времени на планете. На втором месте по числу видов находятся моллюски.
Позвоночные занимают третье место.
По функциям, выполняемым организмами в обмене веществом и энергией, выделяются две
группы. Автотрофные организмы – растения и некоторые дробянки – создают органическое вещество
из неорганических элементов за счет солнечной энергии в процессе фотосинтеза. Некоторые
бактерии осуществляют хемосинтез – создают органическое вещество за счет энергии химических
реакций.
Гетеротрофные организмы – животные, грибы, большинство бактерий – питаются готовым
органическим веществом. Часть бактерий относится к первичным гетеротрофам: они питаются
абиогенной (дожизненной) органикой – азотистыми и метановыми соединениями. Другая часть
бактерий, все грибы и животные – вторичные гетеротрофы, питающиеся биогенной органикой.
Существуют еще и миксотрофы, которые на свету питаются автотрофно, а при отсутствии света
переходят на гетеротрофное питание (водные одноклеточные жгутиковые). К ним, видимо, можно
отнести и хищные растения – росянки и др.
По роли организмов в биологическом круговороте вещества и положении их в трофических цепях
все организмы делятся на продуценты, консументы и редуценты.
Продуценты – производители, т. е. растения-автотрофы. Они являются источником органических
веществ для большинства обитателей биосферы (кроме первичных гетеротрофов).
Консументы – потребители, т. е. организмы-гетеротрофы, потребляющие органику, созданную
продуцентами. Есть первичные консументы, питающиеся непосредственно растительной органикой
(травоядные), и вторичные, потребляющие первичных консументов (паразиты и хищники).
Редуценты – восстановители. Они разлагают органическое вещество на составляющие
химические элементы, завершая биологический круговорот веществ. Сюда относятся бактерии, все
грибы, простейшие животные.
По роли в биологическом круговороте можно еще выделить организмы-фиксаторы и симбионты
(например, азотфиксирующие бактерии), а также сапрофиты, разлагающие биотическую органику на
составные части (нитрифицирующие бактерии).
Вопросы происхождения и начала развития биосферы являются одними из самых острых и
проблематичных в науке всех времен. На сегодняшний день существует несколько не исключающих
друг друга гипотез о возникновении жизни. Одной из них является гипотеза А.И. Опарина, согласно
которой жизнь возникла в процессе синтеза первичных абиогенных органических элементов
(углеводороды, абиогенные аминокислоты и т. д.), оказавшихся на Земле непосредственно в процессе
ее аккреции. Количество таких соединений составляло около 10
17
т.
Вместе с тем наличие углерода в различных соединениях еще не означает существования
жизнеспособных форм органического материала. Вначале на Земле синтезировались
низкомолекулярные органические соединения: нуклеиновые кислоты, белки, липиды, аминокислоты.
В условиях жесткого излучения, которое пронизывало всю первичную атмосферу Земли,
лишенную озонового экрана, более сложные высокополимерные соединения существовать не могли,
так как они распадались на составляющие их части. Эти соединения смогли возникнуть только тогда,
когда появилась первичная гидросфера, способная защитить их от космических излучений. В ней,
некоем «абиотическом бульоне», в окружении гейзеров, фумарол и вулканов, создававших особую
химическую и высокотемпературную среду, и образовались, по мнению А. И. Опарина,
мегамолекулярные соединения – белки и спирали нуклеиновых кислот, обладавшие способностью
синтезировать себе подобных, передавая им генетическую информацию. Образовались первые
пробионты (несущие преджизнь), которые потом, для увеличения устойчивости существования,
обособились с помощью оболочек – мембран. Затем появились митохондрии, рибосомы,
синтезирующие белок, хромосомы, отвечающие за наследственность, – образовалась клетка, т. е.
структура, окруженная жесткой оболочкой, в которой ДНК, РНК, другие аминокислоты активно
синтезировали белок. Клетки стали двоиться, а правильнее сказать – размножаться. Так возникла
организменная жизнь.
Другие ученые, основываясь на фактах существования жизни в самых немыслимых условиях –
при огромном давлении на дне океана, высокой радиации в атомных реакторах, температурах выше
100 °С, считают, что жизнь могла появиться не только в оптимальных условиях «бульона», но и в
других сферах. Так, по мнению В. И. Вернадского, «жизнь была всегда». Э.М. Галимов предполагает
существование устойчивой жизни на доклеточном уровне.
Подобные положения перекликаются с теорией панспермии, т. е. привноса жизни на Землю из
Космоса. Казалось бы, высказанное ранее предположение о поступлении на Землю первичных
органических веществ из Космоса при аккреции не противоречит теории панспермии, однако
некоторые свойства живой материи ставят под сомнение возможность возникновения собственно
жизни (не преджизни) где-то в пространстве. Речь идет о строго одинаковой асимметричности всех
молекул живого вещества – так называемой хиральности. А.Л. Яншин предположил, что это свойство
возникло при синтезе живой материи в магнитном поле, которое могло быть на быстро вращающихся
планетах (каковой была тогда Земля).
Во всяком случае большинство исследователей придерживается мнения, сформулированного в
середине XX в. П. Тейяр де Шарденом: «Жизнь только однажды появилась на Земле! Есть мнение о
периодичности зарождения жизни на Земле с длительностью периода, соизмеримой с миллионами
лет. Но вряд ли это так – против выступает довод о глубоком сходстве организованных существ. Все
молекулы одинаково асимметричны и универсально единообразны; чем сложнее организмы, тем
очевиднее их кровное родство. Множество частных решений не могут быть одними и теми же
дважды. Зарождение жизни – процесс абсолютно уникальный, из тех, которые, случившись однажды,
более не повторяются. Изменение химизма планеты, вызванного появлением биосферы, напрочь
исключило возможность повторения этого процесса еще раз».
Наиболее древними формами, к которым можно применить понятие «живые», были, по-
видимому, хемолитотрофные бактерии, которые синтезировали органическое вещество за счет
реакций окисления, т. е. осуществляли хемосинтез. Именно они появились на рубеже 3,8–3,6 млрд
лет назад (рис. 144). Но около 3,3 млрд лет назад возникли и быстро распространились
микроорганизмы, которые для синтеза органического вещества впервые стали использовать световую
энергию Солнца, т. е. осуществлять фотосинтез. Это были цианобактерии, более известные под
названием синезеленых водорослей. Они обитали в водной среде, так как слой воды предохранял их
от губительного воздействия ультрафиолетового излучения. По способу питания они являлись
автотрофами. При реакции фотосинтеза выделялся кислород, однако практически весь он уходил на
окисление растворенного в океане железа и образование железистых кварцитов.
Рис. 144. Хронологическая последовательность главных событий в докембрийской эволюции
биосферы (по А. Л. Розанову)
Первые живые существа были прокариотами. По мнению микробиологов, господство
прокариотов продолжалось на протяжении огромного интервала времени (от 3,3 до 1,4 млрд лет) и
наибольшего расцвета достигло в интервале от 2,0 до 1,0 млрд лет назад. Они и сейчас живут в
различных водоемах, но уже не занимают исключительного положения в биосфере. Около 1,4 млрд
лет назад (по другим данным, около 2,1 млрд лет назад) на арену жизни вышли более совершенные
формы – эукариоты. Первые эукариоты образовали альгобактериальные сообщества, представленные
одноклеточными водорослями (лат. alga – водоросль). Они довольно быстро потеснили
цианобактерии, чему способствовало увеличение содержания свободного кислорода в атмосфере
после окисления почти всего двухвалентного железа в океанах и на суше.
В одноклеточных формах жизни клетка была прообразом всего организма и выполняла все его
функции – это был клеточный (до-организменный) уровень жизни. Следующим этапом эволюции –
уже в раннем рифее – явилось появление многоклеточных растений. В то время это были бурые и
красные водоросли. При отмирании они образовывали своеобразные водорослевые известняки; они
впервые стали консервировать углерод в горных породах, изымая его из атмосферы. Во второй
половине рифея появились зеленые водоросли.
Активное развитие растений создало предпосылки для появления вторичных гетеротрофных
организмов, так как растения, во-первых, обеспечивали их органическим материалом для построения
собственных тел, а во-вторых, служили источником необходимого для обмена веществ кислорода.
Вторичные гетеротрофные организмы начали свое активное распространение в водной среде Земли в
конце среднего рифея (около 1 млрд лет назад), когда содержание свободного кислорода в атмосфере
достигло 1% от современного (точка Пастера). Сначала это были одноклеточные организмы –
инфузории, амебы и т. д., но в конце рифея – начале венда (около 700 млн лет назад) началась их
организация в многоклеточные животные. Она проходила в несколько этапов. На первом этапе
возникли колониальные сообщества одноклеточных животных, когда множество одноклеточных
организмов объединялись в крупные колонии, но функции каждого организма были одинаковыми.
Таковы, например, существующие и поныне кораллы. Затем началось разделение клеток по
функциям – биосфера достигла тканевого и органного уровней развития. На венд приходится
массовый расцвет многоклеточных бесскелетных мягкотелых – как бентосных (черви и др.), так и
планктонно-нектонных (медузы и др.) организмов. Таким образом, на протяжении венда сложилась
система из фотосинтетиков – продуцентов и животных - консументов, которые обусловили
кислородно-углеродный биогеохимический цикл.
На ранний палеозой пришлось несколько революционных событий в развитии биосферы. Первое
–
началась устойчивая цефализация животных, т. е. сосредоточение всех функций управления
организмом в передней части туловища – это открыло дорогу к усложнению нервной системы и
развитию новых органов чувств. Второе – широко распространилось половое размножение на
хромосомной основе, обусловливающее обмен генетической информацией и ускоряющее
эволюционный процесс. Третье – началось формирование у животных сначала наружных скелетов
(раковин, панцирей), а затем и внутренних (у рыбообразных существ), которые не стесняли
движений и не препятствовали увеличению размеров тела, в том числе головного мозга. Первые
скелеты были из хитина, фосфатов, кремнезема. Появление скелетов из карбонатов кальция
обусловило уменьшение количества углекислого газа в атмосфере и гидросфере за счет связывания
его в органогенных карбонатных породах и тем самым изъятия из биохимического круговорота.
Четвертое важное событие раннего палеозоя – освоение организмами суши. Первые почвенные
микроорганизмы освоили сушу еще в рифее. Однако жизни на суше препятствовали
ультрафиолетовые лучи: не было озонового экрана. В середине ордовика (470 млн лет назад)
содержание свободного кислорода биогенного происхождения достигло 10% от современного – была
пройдена точка Беркнера-Маршалла, что дало возможность для синтеза молекул озона. В раннем
силуре в прибрежных лагунах появились первые наземные растения – стебельчатые, в позднем
силуре – псилофиты, из животных – членистоногие. В девоне эволюционировали высшие растения –
плауновые, членистостебельные (предки хвощей), папоротниковидные, из животных – амфибии.
Выход животных из моря на сушу способствовал переходу от использования кислорода,
растворенного в воде, к воздушному дыханию.
Так биосфера вышла на очередной этап развития – началось биологическое изменение суши.
Сравнительно богатая в девоне жизнь на суше свидетельствует о том, что формирование
кислородной атмосферы и озонового экрана практически завершилось. Образование последнего
способствовало взрывному увеличению видов и количества биомассы растительного и животного
мира.
Заселение растениями суши привело к активизации биологического выветривания и образованию
в карбоне на разрыхленных микроорганизмами горных породах почвенной оболочки Земли. В связи с
этим важное значение приобрел сложный биологический круговорот веществ вне гидросферы. Таким
образом, в карбоне сформировались все элементы современной биосферы, стали формироваться
ландшафты и появилась биоклиматическая зональность на материках.
На протяжении дальнейшей геологической истории продолжалось увеличение разнообразия
живых организмов (появились рептилии, птицы, млекопитающие), усложнялась их организация,
возрастала общая масса. Наконец, в четвертичное время происходит еще один важнейший скачок в
эволюции биосферы – появляется человек. Он становится самостоятельной силой, вступает во
взаимодействие, активно видоизменяет природу Земли.
Таким образом, можно выделить несколько главных этапов развития биосферы:
1)
восстановительный – завершился появлением первичной гетеротрофной биосферы;
2)
слабоокислительный – отмечен появлением фотосинтеза около 3,8 млрд лет тому назад. Он