ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 12.10.2020
Просмотров: 4686
Скачиваний: 20
1
2
ВЫСШЕЕ ОБРАЗОВАНИЕ
В.М.СМИРНОВ, С.М.БУДЫЛИНА
ФИЗИОЛОГИЯ
СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ И ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ
Для студентов высших учебных заведений
УДК 612(075.8)
ББК 28.707я73
С 50
А в т о р ы :
В.М. Смирнов
–
части
I, III
, Приложение 2;
С. М. Будылина
Участь
II
, Приложение 1
Р е ц е н з е н т ы :
доктор медицинских наук, академик РАМН, профессор Российского университета дружбы
народов
Н
.
А.
Агаджанян;
доктор биологических наук, профессор кафедры высшей нервной деятельности биологического факультета
МГУ им. М.В. Ломоносова
А.В. Латанов
Смирнов В.М., Будылина С.М.
С 50 Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность: Учеб. пособие для студ. высш.
учеб, заведений.
–
М.: Издательский центр «Академия», 2003.
–
304 с.
ISBN 5-7695-0786-1
В учебном пособии подробно описаны механизмы возбуждения и торможения нейронов, проведения
возбуждения в нервных волокнах и синапсах ЦНС, общая и частная физиология анализаторов (кодирование
информации в анализаторах, возбуждение рецепторов, три отдела анализаторов), современные представления о
ВНД человека (механизмы памяти, эмоции и мотивации, основные формы психической деятельности),
типологические особенности ВНД, механизмы формирования поведенческих реакций, системогенез, особенности
ВНД человека, сон и сновидения, кортиковисцеральные взаимоотношения.
УДК 612(075.8)
ББК 28.707я73
Учебное
издание
Смирнов Виктор Михайлович, Будылина Софья Михайловна
Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность
Учебное пособие
Редактор
В. М. Владимирская.
Ответственный редактор
С.А. Шаренкова.
Технический редактор
Е. Ф. Коржуева.
Компьютерная верстка:
Н. В. Протасова.
Корректоры Э.
Г. Юрга, Г. Н. Петрова
3
Изд. № А
-
340. Подписано в печать 12.10.2002. Формат 60
90/16.
Бумага тип. № 2. Печать офсетная. Гарнитура «Тайме». Усл. печ. л. 19,0.
Тираж 30000 экз. (1
-
й завод 1
-
6000 экз.). Заказ №2271.
Лицензия ИД № 02025 от 13.06.2000. Издательский центр «Академия».
Санитарно
-
эпидемиологическое заключение № 77.99.02.953.Д.002682.05.01 от 18.05.2001.
117342, Москва, ул. Бутлерова, 17
-
Б, к. 223. Тел./факс: (095)334
-8337, 330-1092.
Отпечатано на Саратовском полиграфическом комбинате.
410004, г. Саратов, ул. Чернышевского, 59.
ISBN 5-7695-0786-1
© Смирнов В.М., Будылина С.М., 2003
© Издательский центр «Академия», 2003
Предисловие
Учебное пособие состоит из трех частей и приложения.
В первой части дана краткая характеристика аналитико
-
синтетической деятельности мозга,
приведены определения понятий высшей и низшей нервной деятельности, психической деятельности,
психики и сознания, раскрыты понятия и рассмотрены этапы процесса анализа и синтеза, описаны
нейронная организация коры большого мозга, локализация функций в коре.
Во второй части изложены классические представления об анализаторах согласно теории И. П.
Павлова, а также даны современные представления об общих закономерностях деятельности
анализаторов (сенсорных систем), об их роли в приспособительной деятельности организма, описаны
функции отдельных сенсорных систем, обезболивающая система организма.
Третья (основная) часть книги посвящена рассмотрению вопросов, касающихся высшей нервной
деятельности: приведены классические и современные представления о ВНД, подробно описаны
механизмы памяти, врожденные и приобретенные формы деятельности, потребности, мотивации и
эмоции, особенности психической деятельности человека, функциональные состояния, механизмы сна,
организация поведенческих реакций.
Приложение представляет собой руководство для практической работы студентов.
Особенностью учебного пособия является наличие в нем оригинальных (авторских) классификаций
условных и безусловных рефлексов, инстинктов, потребностей и др., определений высшей нервной
деятельности и психической деятельности, что поможет читателю глубже изучить те или иные
дискуссионные вопросы.
Учебное пособие предназначено для студентов психологических факультетов и всех вузов, где
изучается физиология, оно будет полезным и для специалистов постдипломного образования, более
глубоко изучающих анализаторы, высшую нервную деятельность, психическую деятельность.
Доктор биологических наук,
заведующий кафедрой физиологии
Российского государственного
медицинского университета,
профессор
В. М. Смирнов
Часть
I
. АНАЛИТИКО
-
СИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА
Общие положения
Учение И. П. Павлова о высшей нервной деятельности (ВНД) состоит из двух частей
--
учения об
анализаторах и учения об условных рефлексах. Понятие «ВНД» И. П. Павлов ввел вместо
существовавшего ранее понятия «психическая деятельность». Однако, как показало время, эти понятия
не равнозначны, и их определения противоречивы.
Высшая нервная деятельность
–
это совокупность нейрофизиологических процессов,
обеспечивающих сознание, подсознательное усвоение информации и приспособительное поведение
организма в окружающей среде.
4
Психическая деятельность
–
это идеальная, субъективно осознаваемая деятельность организма,
осуществляемая с помощью нейрофизиологических процессов. Из этих определений следует, что
психическая деятельность осуществляется с помощью ВНД.
Психическая деятельность протекает только в период бодрствования и осознанно, независимо от
того, сопровождается она физической работой или нет. Высшая нервная деятельность протекает и в
период бодрствования (как осознаваемая и подсознательно), и во время сна, т.е. как неосознаваемая.
Психика
–
свойство мозга осуществлять психическую деятельность.
Сознание
–
идеальное, субъективное отражение реальной действительности с помощью мозга.
Сознание отражает реальную действительность в различных формах психической деятельности
человека, которыми являются: ощущения, восприятие, мышление, представление, внимание, чувства
(эмоции) и воля.
Важным элементом ВНД является
условный рефлекс,
т.е. сформированная в онтогенезе реакция
организма на раздражитель, ранее индифферентный для этой реакции. Например, если вслед за
включением звонка давать собаке кусочек мяса (подкрепление), то вскоре сам звонок будет вызывать
слюноотделение, как и мясо.
Низшая нервная деятельность
–
это совокупность нейрофизиологических процессов,
обеспечивающих осуществление безусловных рефлексов и инстинктов.
Единство аналитической и синтетической деятельности мозга
заключается в том, что организм
с помощью сенсорных систем (анализаторов по И. П. Павлову) различает (анализирует) все
действующие внешние и внутренние раздражители (предметы, явления, изменения показателей
внутренней среды) и на основании этого анализа формирует представление о них, а при необходимости
–
ответную реакцию организма с помощью вегетативной нейрогормональной и/или соматической
(поведенческой) регуляции. Например, при недостатке воды в организме возникает жажда, включаются
соответствующие регуляторные реакции, в том числе и поведенческого характера (поиск и
питье воды).
Механизмы ВНД включаются в тех случаях, когда низшая нервная деятельность не может
своевременно обеспечить оптимальную приспособительную реакцию из
-
за непостоянства и
изменчивости окружающей среды.
И.П. Павлов сформулировал основные законы ВНД на основе объективного метода изучения ВНД с
помощью метода условных рефлексов. Он установил, что для образования условного рефлекса
необходимо появление в ЦНС, в первую очередь в ее высших отделах, временной связи (ассоциации,
замыкания) между нейронами, воспринимающими условное раздражение, и нейронами, входящими в
дугу безусловного рефлекса. Благодаря ассоциациям различной сложности индифферентные ранее
раздражители, предшествующие той или иной деятельности организма, становятся сигналом этой
деятельности,
приобретают
способность
формировать
в
ЦНС
опережающее
возбуждение
соответствующего
биологического
качества.
Например,
раздражитель,
неоднократно
предшествовавший акту еды и ставший условным, повышает тонус пищевого центра, усиливает
пищевую мотивацию,
стимулирует секрецию пищеварительных желез, запускает пищедобывательную
реакцию.
В результате микроэлектродных исследований доказано, что до 94% нейронов корковых и
подкорковых образований способны участвовать в замыкании временных связей. После нескольких
сочетаний условного раздражителя и безусловного подкрепления они приобретают способность
отвечать на условный раздражитель новой формой реакции. Нейронные механизмы замыкания
условнорефлекторной связи
–
это механизмы высшего анализа и синтеза.
Стабильные
реакции нейронов на условный раздражитель возникают значительно раньше, чем
соответствующий рефлекс проявляется поведенчески. В новой системе раздражителей стереотип
реакции меняется, поэтому он и называется динамическим.
ВНД представляет собой аналитика
-
синтетическую деятельность коры и ближайших подкорковых
образований головного мозга,
которая проявляется в способности выделять из окружающей среды ее
отдельные элементы и объединять их в комбинации, точно соответствующие биологической
значимости явлений окружающего мира. Акт формирования временной связи между двумя
раздражениями является сложным синтетическим процессом. Процессы синтеза осуществляются всей
корой головного мозга, в то время как анализ раздражителя выполняется преимущественно
определенными проекционными зонами
–
двойными представительствами соответствующих
рецепторных полей, получившими название корковых концов анализаторов.
Аналитико
-
синтетическая деятельность высших отделов ЦНС осуществляется при обязательном
5
восходящем, биологически специфичном активирующем влиянии на кору со стороны подкорковых
образований. По данным исследователей школы П.К. Анохина, восходящая активация коры больших
полушарий головного мозга имеет разную нейрохимическую специфику в зависимости от
биологического качества деятельности, от ее эмоциональной основы. Избирательные нейрохимические
активации перестраивают химизм кортикальных нейронов, делают их более восприимчивыми к
афферентной импульсации. В результате нейроны начинают реагировать на ранние подпороговые
афферентные влияния. За счет этого процесса увеличивается способность нейронов к отбору
информации, что приводит к тонкому анализу воздействий окружающего мира и внутренней среды
организма.
В тех случаях, когда результат действия не соответствует сложившемуся на основе афферентного
синтеза намерению, возникает ориентировочно
-
исследовательская реакция, сопровождающаяся
поисками новых форм приспособления. Характерная особенность ориентировочно
-
исследовательской
реакции состоит в широкой мобилизации анализаторных систем организма за счет возбуждения
ретикулярной формации ствола мозга, оказывающей на кору больших полушарий активирующее
действие. Тонизирующее действие подкорки на корковые анализаторные структуры обеспечивает
наиболее благоприятные условия кортикальной возбудимости для объединения внешних раздражений и
выработки новых условных реакций.
Взаимоотношение ориентировочно
-
исследовательской реакции с различной, уже сформировавшейся
на основе временных связей деятельностью организма проявляется в трех видах.
1. Наиболее часто
встречаются конфликтные взаимоотношения, состоящие в том, что ориентировочно
-
исследовательская
реакция тормозит все другие виды деятельности. Это доказано в классических опытах И.П. Павлова по
внешнему торможению. 2. Возбуждение, возникающее во время ориентировочно
-
исследовательской
реакции, может суммироваться с текущей деятельностью и усиливать ее по
закону доминанты. Так,
например, при пищевом возбуждении всякий новый индифферентный раздражитель вызывает пищевую
реакцию. 3. Ориентировочно
-
исследовательская реакция не влияет на текущую деятельность, а
выявляет какую
-
то скрытую доминанту, обычно оборонительного характера, возникающую при
определенных обстоятельствах в данной обстановке, но не проявляющуюся в обычных условиях.
Этапы процесса анализа и синтеза
Н а п е р в о м э т а п е
в сенсорных рецепторах осуществляется первичный анализ изменений
внешней и внутренней среды организма (раздражителей). При этом энергия раздражения преобразуется
в нервный импульс. Различение действующих на организм раздражителей осуществляется за счет
специфичности рецепторов (способности воспринимать раздражитель определенного вида, к которому
рецептор приспособлен в процессе эволюции), т.е. к адекватному раздражителю. Так, световой луч
возбуждает только рецепторы сетчатки, другие рецепторы (обоняния, вкуса, тактильные и т.д.) на него
не реагируют. Однако они обладают высокой чувствительностью к адекватному раздражителю,
например тактильные рецепторы
–
к прикосновению.
Изменение силы действующего раздражителя
определяется изменением частоты импульсов в
возбужденных рецепторах, что определяется общим количеством импульсов в единицу времени. При
изменении силы раздражителя может изменяться и число возбужденных рецепторов, кроме того,
обычно сильный раздражитель уменьшает латентный период, увеличивает число импульсов и удлиняет
время реакции.
Локализация действия раздражителя
определяется тем, что рецепторы различных участков тела
посылают импульсы в соответствующие зоны коры большого мозга.
Время действия раздражителя
на рецептор определяется тем, что рецептор начинает возбуждаться с
началом действия раздражителя и прекращает возбуждаться сразу после выключения раздражителя.
В т о р о й э т а п
анализа и синтеза поступившей в ЦНС информации осуществляется в ядрах
различных уровней ЦНС.
Особо важную роль в этом отношении играет таламическая область (таламус,
метаталамус и коленчатые тела). По мере поступления импульсов к вышележащим отделам ЦНС
наблюдаются уменьшение частоты разрядов нейронов и превращение длительной импульсации в
короткие пачки импульсов. Продолжительность разряда большинства нейронов уже не соответствует
длительности стимула. Имеются нейроны, возбуждающиеся не только при появлении стимула, но и при
его выключении, что, естественно, также связано с активностью рецепторов
и результатом
взаимодействия самих нейронов.