ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 12.10.2020
Просмотров: 4472
Скачиваний: 20
11
функций, поэтому им нельзя приписывать преимущественно сенсорные или двигательные функции,
нейроны этих зон обладают большими способностями к обучению. Границы этих областей обозначены
недостаточно четко. Ассоциативная кора является филогенетически наиболее молодой частью новой
коры, получившей наибольшее развитие у приматов и у человека. У человека она составляет около 50%
всей коры или 70 % неокортекса. Термин «ассоциативная кора» возник в связи с существовавшим
представлением о том, что эти зоны за счет проходящих через них кортико
-
кортикальных соединений
связывают двигательные зоны и одновременно служат субстратом высших психических функций.
Основными
ассоциативными зонами коры
являются: теменно
-
височно
-
затылочная, префронтальная
кора лобных
долей и лимбическая ассоциативная зона.
Нейроны ассоциативной коры являются полисенсорными (полимодальными): они отвечают, как
правило, не на один (как нейроны первичных сенсорных зон), а на несколько раздражителей, т. е. один
и тот же нейрон может возбуждаться при раздражении слуховых, зрительных, кожных и др. рецепторов.
Полисенсорность нейронов ассоциативной коры создается кортико
-
кортикальными связями с разными
проекционными зонами, связями с ассоциативными ядрами таламуса. В результате этого ассоциативная
кора представляет собой своеобразный коллектор различных сенсорных возбуждений и участвует в
интеграции сенсорной информации и в обеспечении взаимодействия сенсорных и моторных областей
коры.
Ассоциативные области занимают 2
-
й и 3
-
й клеточные слои ассоциативной коры, на которых
происходит встреча мощных одномодальных, разномодальных и неспецифических афферентных
потоков. Работа этих отделов коры мозга необходима не только для успешного синтеза и
дифференцировки (избирательного различения) воспринимаемых человеком раздражителей, но и для
перехода к уровню их символизации, т. е. для оперирования значениями слов и использования их для
отвлеченного мышления, для синтетического характера восприятия.
С 1949 г. широкую известность получила гипотеза Д. Хебба, постулирующая в качестве условия
синаптической
модификации
совпадение
пресинаптической
активности
с
разрядом
пост
-
синаптического нейрона, поскольку не всякая активность синапса ведет к возбуждению
постсинаптического нейрона. На основании гипотезы Д. Хебба можно предположить, что отдельные
нейроны ассоциативных зон коры связаны разнообразными путями и образуют клеточные ансамбли,
выделяющие «подобразы», т.е. соответствующие унитарным формам восприятия. Эти связи, как
отмечал Д.Хебб, настолько хорошо развиты, что достаточно активировать один нейрон, как
возбуждается весь ансамбль.
Аппаратом, выполняющим роль регулятора уровня бодрствования, а также осуществляющим
избирательную модуляцию и актуализацию приоритета той или иной функции, является модулирующая
система мозга, которую часто называют лимбико
-
ретикулярный комплекс, или восходящая
активирующая система. К нервным образованиям этого аппарата относятся лимбическая и
неспецифические системы мозга с активирующими и инактивируюшими структурами. Среди
активирующих образований прежде всего выделяют ретикулярную формацию среднего мозга, задний
гипоталамус, голубое пятно в нижних отделах ствола мозга. К инактивирующим структурам относят
преоптическую область гипоталамуса, ядра шва в стволе мозга, фронтальную кору.
В
настоящее время по таламокортикальным проекциям предлагают выделять три основные
а с с о ц и а т и в н ы е с и с т е м ы м о з г а
:
таламотеменную, таламолобную
и
таламовисочную.
Таламотеменная система
представлена ассоциативными зонами теменной коры, получающими
основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса. Теменная ассоциативная
кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, в моторную кору и ядра
экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис и
праксис. Под
гнозисом
понимают функцию различных видов узнавания: формы, величины, значения
предметов, понимание речи, познание процессов, закономерностей и др. К гностическим функциям
относится оценка пространственных отношений, например, взаимного расположения предметов. В
теменной коре выделяют центр стереогнозиса, обеспечивающий способность узнавания предметов на
ощупь. Вариантом гностической функции является формирование в сознании трехмерной модели тела
(«схемы тела»). Под
праксисом
понимают целенаправленное действие. Центр праксиса находится в
надкорковой извилине левого полушария, он обеспечивает хранение и реализацию программы
двигательных автоматизированных актов.
Таламолобная система
представлена ассоциативными зонами лобной коры, имеющими основной
афферентный вход от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса, других подкорковых ядер.
12
Основная роль лобной ассоциативной коры сводится к инициации базовых системных механизмов
формирования функциональных систем целенаправленных поведенческих актов (П. К.Анохин).
Префронтальная область играет главную роль в выработке стратегии поведения.
Нарушение этой
функции особенно заметно, когда необходимо быстро изменить действие и когда между постановкой
задачи и началом ее решения проходит некоторое время, т.е. успевают накопиться раздражители,
требующие правильного включения в целостную поведенческую реакцию.
Таламовисочная система.
Некоторые ассоциативные центры, например, стереогнозиса, праксиса,
включают в себя и участки височной коры. В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике,
находящийся в задних отделах верхней височной извилины левого полушария. Этот центр обеспечивает
речевой гнозис: распознание и хранение устной речи как собственной, так и чужой. В средней части
верхней височной извилины находится центр распознания музыкальных звуков и их сочетаний. На
границе височной, теменной и затылочной долей находится центр чтения, обеспечивающий
распознание и хранение образов.
Существенную роль в формировании поведенческих актов играет биологическое
качество
безусловной реакции, а именно ее значение для сохранения жизни. В процессе эволюции это значение
было закреплено в двух противоположных эмоциональных состояниях
–
положительном и
отрицательном, которые у человека составляют основу его субъективных переживаний
--
удовольствия
и неудовольствия, радости и печали. Во всех случаях целенаправленное поведение строится в
соответствии с эмоциональным состоянием, возникшим при действии раздражителя. Во время
поведенческих реакций отрицательного характера напряжение вегетативных компонентов, особенно
сердечно
-
сосудистой системы, в отдельных случаях, особенно в непрерывных так называемых
конфликтных ситуациях, может достигать большой силы, что вызывает нарушение их регуляторных
механизмов (вегетативные неврозы
).
В этой части книги рассмотрены основные общие вопросы аналитико
-
синтетической деятельности
мозга, которые позволят перейти в последующих главах к изложению частных вопросов физиологии
сенсорных систем и высшей нервной деятельности.
Часть
II
. ФИЗИОЛОГИЯ
СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
Для обеспечения нормальной жизнедеятельности организма необходимы постоянство его
внутренней среды, связь с непрерывно меняющейся окружающей внешней средой и приспособление к
ней. Информацию о состоянии внешней и внутренней сред организм
получает с помощью сенсорных
систем, которые анализируют (различают) эту информацию, обеспечивают формирование ощущений и
представлений, а также специфических форм приспособительного поведения.
При изучении анализаторов применяются два методических подхода: объективный, т. е. регистрация
параметров различных показателей деятельности анализаторов, например электрической импульсации в
проводниковом его отделе, и субъективный (психофизический), т.е. изучение ощущений и
представлений, возникающих у испытуемого
с учетом его собственного опыта, а также опыта других
лиц. Наиболее простым примером, иллюстрирующим второй подход, является опрос испытуемого о
возникающих у него ощущениях при действии на организм различных раздражителей.
Глава 1. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РАБОТЫ
СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
1.1. Понятия
Представление о сенсорных системах было сформулировано И. П. Павловым в учении об
анализаторах в 1909 г. при исследовании им высшей нервной деятельности.
Анализатор
–
совокупность центральных и периферических образований, воспринимающих и анализирующих
изменения внешней и внутренней сред организма. Понятие
сенсорная система,
появившееся позже,
заменило понятие анализатор, включив механизмы регуляции различных его отделов с помощью
прямых и обратных связей. Наряду с этим по
-
прежнему бытует понятие
орган чувств
как
периферическое образование, воспринимающее и частично анализирующего факторы окружающей
среды. Главной частью органа чувств
являются рецепторы, снабженные вспомогательными
структурами, обеспечивающими оптимальное восприятие. Так, орган зрения состоит из глазного
яблока, сетчатой оболочки, в составе которой имеются зрительные рецепторы, и ряда вспомогательных
13
структур: век, мышц, слезного аппарата. Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего
уха, где кроме
спирального (кортиева) органа и его волосковых (рецепторных) клеток имеется также
ряд вспомогательных структур. Органом вкуса можно считать язык. При непосредственном
воздействии различных факторов окружающей среды с участием анализаторов в организме возникают
ощущения,
которые представляют собой отражения свойств предметов объективного мира.
Особенностью ощущений является их
модальность,
т.е. совокупность ощущений, обеспечиваемых
каким
-
либо одним анализатором. Внутри каждой модальности в соответствии с видом (качеством)
сенсорного впечатления можно выделить разные качества, или
валентности.
Модальностями
являются, например, зрение, слух, вкус. Качественные типы модальности (валентности) для зрения
-
это
различные цвета, для вкуса
–
ощущение кислого, сладкого, соленого, горького.
1.2. Классификация анализаторов
Деятельность анализаторов обычно связывают с возникновением пяти чувств
–
зрения, слуха, вкуса,
обоняния и осязания, с помощью которых осуществляется связь организма с внешней средой. Однако в
реальной действительности их значительно больше. Например, чувство осязания в широком понимании
кроме тактильных ощущений, возникающих от прикосновения, включает чувство давления и вибрации.
Температурное чувство включает ощущения тепла или холода, но существуют также и более сложные
ощущения, такие как ощущения голода, жажды, половой потребности (либидо), обусловленные особым
(мотивационным) состоянием организма. Ощущение положения тела в пространстве связано с
деятельностью вестибулярного, двигательного анализаторов и их взаимодействием со зрительным
анализатором. Особое место в сенсорной функции занимает ощущение боли. Кроме того, мы можем,
хотя и «смутно», воспринимать и другие изменения, причем не только внешней, но и внутренней сред
организма, при этом формируются эмоционально окрашенные ощущения. Так, коронароспазм в
начальной стадии заболевания, когда еще не возникают болевые ощущения, может вызвать чувство
тоски, уныния. Таким образом, структур, воспринимающих раздражение из среды обитания и
внутренней среды организма, в действительности значительно больше, чем принято считать.
В основу классификации анализаторов могут быть положены различные признаки: природа
действующего раздражителя, характер возникающих ощущений, уровень чувствительности рецепторов,
скорость адаптации и многое другое.
Но наиболее существенной является классификация анализаторов, в основе которой лежит их
назначение (роль). В связи с этим выделяют несколько видов анализаторов.
Внешние анализаторы
воспринимают и анализируют изменения внешней среды. Сюда следует
включить зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой, тактильный и температурный анализаторы,
возбуждение которых воспринимается субъективно в виде ощущений.
Внутренние (висцеральные) анализаторы,
воспринимающие и анализирующие изменения
внутренней среды организма, показателей гомеостазиса. Колебания показателей внутренней среды в
пределах физиологической нормы у здорового человека обычно не воспринимается субъективно в виде
ощущений. Так, мы не можем субъективно определить величину
артериального давления, особенно
если оно нормальное, состояние сфинктеров и пр. Однако информация, идущая из внутренней среды,
играет важную роль
в регуляции функций внутренних органов,
обеспечивая приспособление организма к
различным условиям его жизнедеятельности. Значение этих анализаторов изучается в рамках курса
физиологии (приспособительная регуляция деятельности внутренних органов). Но в то же время
изменение некоторых констант внутренней среды организма может восприниматься субъективно в виде
ощущений (жажда, голод, половое влечение), формирующихся на основе биологических потребностей.
Для удовлетворения этих потребностей включаются поведенческие реакции. Например, при
возникновении чувства жажды вследствие возбуждения осмо
-
или волюморецепторов формируется
поведение, направленное на поиск и прием воды.
Анализаторы положения тела
воспринимают и анализируют изменения положения тела в
пространстве и частей тела друг относительно друга. К ним следует отнести вестибулярный и
двигательный (кинестетический) анализаторы. Поскольку мы оцениваем положение нашего тела или
его частей друг относительно друга, эта импульсация доходит до нашего сознания. Об этом
свидетельствует, в частности, опыт Д. Маклоски, который он поставил на самом себе. Первичные
афферентные волокна от мышечных рецепторов раздражались пороговыми электрическими стимулами.
Увеличение частоты импульсации этих нервных волокон вызывало у испытуемого субъективные
14
ощущения изменения положения соответствующей конечности, хотя ее положение в действительности
не изменялось.
Болевой анализатор
отдельно следует выделить в связи с его особым значением для организма
–
он
несет информацию о повреждающих действиях. Болевые ощущения могут возникать при раздражении
как экстеро
-
, так и интерорецепторов.
1.3. Структурно
-
функциональная организация анализаторов
Согласно представлению И. П. Павлова (1909), любой анализатор имеет три отдела: периферический,
проводниковый и центральный, или корковый.
Периферический отдел анализатора
представлен рецепторами. Его назначение
-
восприятие и
первичный анализ изменений внешней и внутренней сред организма. В рецепторах происходит
трансформация энергии раздражителя в нервный импульс, а также усиление сигнала за счет внутренней
энергии метаболических процессов. Для рецепторов
характерна специфичность (модальность), т.е.
способность воспринимать определенный вид раздражителя, к которому они приспособились в
процессе эволюции (адекватные раздражители), на чем основан первичный анализ. Так, рецепторы
зрительного анализатора приспособлены к восприятию света, а слуховые рецепторы
–
звука и т.д. Та
часть рцепторной поверхности, от которой сигнал получает одно афферентное волокно, называется
его
рецептивным полем.
Рецептивные поля могут иметь различное количество рецепторных образований
(от 2 до 30 и более), среди которых есть рецептор
-
лидер, и перекрывать друг друга. Последнее
обеспечивает большую надежность выполнения функции и играет существенную роль в механизмах
компенсации.
Рецепторы характеризуются большим разнообразием.
В классификации
рецепторов центральное место занимает их деление в зависимости от
вида
воспринимаемого раздражителя.
Существует пять типов таких рецепторов.
1.
Механорецепторы
возбуждаются при их механической деформации, расположены в коже, сосудах,
внутренних органах, опорно
-
двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах.
2.
Хеморецепторы
воспринимают химические изменения внешней и внутренней среды организма. К
ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепторы, реагирующие на изменение
состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной жидкости (изменение напряжения О
2
и СО
2
,
осмолярности и рН, уровня глюкозы и других веществ). Такие рецепторы есть в слизистой оболочке
языка и носа, каротидном и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге.
3.
Терморецепторы
воспринимают изменения температуры. Они подразделяются на тепловые и
холодовые рецепторы и находятся в коже, слизистых оболочках, сосудах, внутренних органах,
гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге.
4.
Фоторецепторы
в сетчатке глаза воспринимают световую (электромагнитную) энергию.
5.
Ноцицепторы,
возбуждение которых сопровождается болевыми ощущениями (болевые
рецепторы). Раздражителями этих рецепторов являются механические, термические и химические
(гистамин, брадикинин, К
+
, Н+ и др.) факторы. Болевые стимулы воспринимаются свободными
нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутренних органах, дентине, сосудах.
С психофизиологической точки зрения
рецепторы подразделяют в соответствии с органами
чувств
и формируемыми ощущениями на
зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и тактильные.
По расположению в организме
рецепторы делят на экстеро
-
и интерорецепторы.
К
экстерорецепторам
относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и органов чувств:
зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, тактильные, болевые и температурные. К
ин
-
терорецепторам
относятся рецепторы внутренних органов (висцерорецепторы), сосудов и ЦНС.
Разновидностью
интерорецепторов
являются
рецепторы
опорно
-
двигательного
аппарата
(проприорецепторы) и вестибулярные рецепторы. Если одна и та же разновидность рецепторов
(например, хеморецепторы, чувствительные к СО
3
) локализована как в ЦНС (в продолговатом мозге),
так и в других местах (сосудах), то такие рецепторы подразделяют на
центральные
и
периферические.
По скорости адаптации
рецепторы делят на три группы:
быстро адаптирующиеся
(фазные),
медленно адаптирующиеся
(тонические) и
смешанные
(фазнотонические), адаптирующиеся со средней
скоростью. Примером быстро адаптирующихся рецепторов являются рецепторы вибрации (тельца
Пачини) и прикосновения (тельца Мейснера) к коже. К медленно адаптирующимся рецепторам
относятся проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, болевые рецепторы. Со средней
15
скоростью адаптируются фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи.
По структурно
-
функциональной организации
различают первичные и вторичные рецепторы.
Первичные рецепторы
представляют собой чувствительные окончания дендрита афферентного
нейрона. Тело нейрона расположено в спинно
-
мозговом ганглии или в ганглии черепных нервов. В
первичном рецепторе раздражитель действует непосредственно на окончания сенсорного нейрона.
Первичные рецепторы являются филогенетически более древними структурами, к ним относятся
обонятельные, тактильные, температурные, болевые рецепторы и проприорецепторы.
Во
вторичных рецепторах
имеется специальная клетка, синаптически связанная с окончанием
дендрита сенсорного нейрона. Это клетка, например фоторецептор, эпителиальной природы или
нейроэктодермального происхождения
.
Данная классификация позволяет понять, как возникает возбуждение рецепторов.
Механизм возбуждения рецепторов.
При действии стимула на рецепторную клетку в белково
-
липидном слое мембраны происходит изменение пространственной конфигурации белковых
рецепторных молекул. Это приводит к изменению проницаемости мембраны для определенных ионов,
чаще всего для ионов натрия, но в последние годы открыта еще и роль калия в этом процессе.
Возникают ионные токи, изменяется заряд мембраны и происходит генерация
рецепторного
потенциала (
P
П
).
А далее процесс возбуждения протекает в разных рецепторах по
-
разному. В первично
чувствующих рецепторах, которые являются свободными голыми окончаниями чувствительного
нейрона (обонятельных, тактильных, проприоцептивных), РП воздействует на соседние, наиболее
чувствительные участки мембраны, где генерируется потенциал действия (ПД), который далее в виде
импульсов распространяется по нервному волокну. Преобразование энергии внешнего стимула в ПД в
первичных рецепторах может происходить как непосредственно на мембране, так и при участии
некоторых вспомогательных структур. Так, например, происходит в тельце Пачини. Рецептор здесь
представлен голым окончанием аксона, которое окружено соединительнотканной капсулой. При
сдавливании тельца Пачини регистрируется РП, который далее преобразуется в импульсный ответ
афферентного
волокна.
Во
вторично
чувствующих
рецепторах,
которые
представлены
специализированными клетками (зрительные, слуховые, вкусовые, вестибулярные), РП приводит к
образованию и выделению медиатора из пресинаптического отдела рецепторной клетки в
синаптическую щель рецепторно
-
афферентного синапса. Этот медиатор воздействует на постсинап
-
тическую мембрану чувствительного нейрона, вызывает ее деполяризацию и образование
постсинаптического потенциала, который называют
генераторным потенциалом
(
ГП
). ГП, воздействуя
на внесинаптические участки мембраны чувствительного нейрона, обусловливает генерацию ПД. ГП
может быть как де
-
, так и гиперполяризационным и соответственно вызывать возбуждение или
тормозить импульсный ответ афферентного волокна.
Свойства и особенности рецепторного и генераторного потенциалов.
Рецепторный и
генераторный потенциалы
–
это биоэлектрические процессы, которые обладают свойствами местного
или локального ответа: распространяются с декрементом, т.е. с затуханием; величина зависит от силы
раздражения, так как подчиняются «закону силы»; величина зависит от скорости нарастания амплитуды
стимула во времени; способны суммироваться при применении быстро следующих друг за другом
раздражений.
Итак, в рецепторах происходит преобразование энергии стимула в нервный импульс, т.е. первичное
кодирование информации, преобразование информации в сенсорный код.
Большая часть рецепторов обладает так называемой фоновой активностью, т.е. в
них возникает
возбуждение в отсутствии каких
-
либо раздражителей.
Проводниковый отдел анализатора
включает афферентные (периферические) и промежуточные
нейроны стволовых и подкорковых структур центральной нервной системы (ЦНС), которые составляют
как бы цепь нейронов, находящихся в разных слоях на каждом уровне ЦНС. Проводниковый отдел
обеспечивает проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга и частичную переработку
информации.
Проведение
возбуждения
по
проводниковому
отделу
осуществляется
двумя
афферентными путями: 1)
специфическим проекционным путем
(прямые афферентные пути) от
рецептора по строго обозначенным специфическим путям с переключением на различных уровнях ЦНС
(на уровне спинного и продолговатого мозга, в зрительных буграх и в соответствующей проекционной
зоне коры большого мозга); 2)
неспецифическим путем, с
участием ретикулярной формации. На уровне
ствола мозга от специфического пути отходят коллатерали к клеткам ретикулярной формации, к
которым могут конвергировать различные афферентные возбуждения, обеспечивая взаимодействие