ВУЗ: Не указан

Категория: Не указан

Дисциплина: Не указана

Добавлен: 23.10.2020

Просмотров: 1220

Скачиваний: 4

ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
background image

10

11

Под

кор

ко

вый

уро

вень

вклю

ча

ет

стри

о

пал

ли

дар

ную

сис

те

му

(

че

че

ви

це

об

раз

ное

и

хвос

та

тое

яд

ра

и

струк

ту

ры

ре

а

ли

зу

ю

щие

ви

до

вые

бе

зус

лов

ные

реф

лек

сы

ин

стин

ктив

но

го

по

ве

де

ния

 (

крас

-

ное

яд

ро

и

чер

ная

суб

стан

ция

). 

Ос

нов

ны

ми

при

по

ра

же

нии

под

кор

-

ко

вых

ядер

яв

ля

ют

ся

ха

рак

тер

ные

рас

строй

ства

дви

же

ний

в

ви

де

аки

не

зии

или

на

о

бо

рот

из

бы

точ

ных

дви

же

ний

 – 

ги

пер

ки

не

зов

.

Ко

ра

го

лов

но

го

моз

га

сле

ду

ю

щий

фи

ло

ге

не

ти

чес

кий

уро

-

вень

ЦНС

Она

яв

ля

ет

ся

ба

зой

при

обре

тен

ных

реф

лек

сов

У

че

ло

-

ве

ка

пра

кти

чес

ки

вся

про

изволь

ная

мо

то

ри

ка

вклю

чая

пря

мо

хож

-

де

ние

яв

ля

ет

ся

при

обре

тен

ной

и

су

гу

бо

ин

ди

ви

ду

аль

ной

В

ко

ре

на

руж

ной

по

вер

хнос

ти

боль

ших

по

лу

ша

рий

го

лов

но

го

моз

га

вы

-

де

ля

ют

две

фун

кци

о

наль

но

раз

лич

ные

час

ти

сен

сор

ную

 (

те

мен

-

ная

за

ты

лоч

ная

и

ви

соч

ная

ко

ра

и

мо

тор

ную

 (

лоб

ная

ко

ра

). 

Сен

-

сор

ная

часть

пред

став

ле

на

кор

ко

вы

ми

от

де

ла

ми

кож

но

-

ки

нес

те

ти

-

чес

ко

го

зри

тель

но

го

и

слу

хо

во

го

ана

ли

за

то

ров

при

ее

по

ра

же

нии

на

ру

ша

ют

ся

со

от

вет

ству

ю

щие

сен

сор

ные

фун

кции

Мо

тор

ная

часть

кон

тро

ли

ру

ет

про

изволь

ные

дви

же

ния

про

ти

во

по

лож

ной

по

-

ло

ви

ны

те

ла

а

так

же

обес

пе

чи

ва

ет

выс

шие

пси

хи

чес

кие

функции

.

Выс

шим

уров

нем

фи

ло

ге

не

ти

чес

ко

го

раз

ви

тия

яв

ля

ет

ся

вто

-

рая

сиг

наль

ная

сис

те

ма

речь

пред

став

лен

ная

в

ря

де

об

лас

тей

ле

во

го

по

лу

ша

рия

Бла

го

да

ря

ре

че

вой

фун

кции

ста

ло

воз

мож

ным

ис

поль

зо

ва

ние

все

го

со

ци

аль

но

го

опы

та

на

коп

лен

но

го

че

ло

ве

-

чес

твом

.

1.2. 

ОН

ТО

ГЕ

НЕЗ

НЕР

ВНОЙ

СИС

ТЕ

МЫ

Он

то

ге

не

зом

нер

вной

сис

те

мы

на

зы

ва

ет

ся

ее

фор

ми

ро

ва

ние

в

про

цес

се

ин

ди

ви

ду

аль

но

го

раз

ви

тия

Срав

ни

тель

ные

эм

бри

о

ло

ги

-

чес

кие

ис

сле

до

ва

ния

по

ка

за

ли

что

че

ло

ве

чес

кий

за

ро

дыш

в

сво

ем

раз

ви

тии

в

ос

нов

ном

пов

то

ря

ет

эта

пы

фи

ло

ге

не

за

низ

ших

поз

во

-

ноч

ных

.

Ос

нов

ные

пе

ри

о

ды

он

то

ге

не

за

Он

то

ге

нез

де

лит

ся

на

пре

на

таль

ный

 (

внут

ри

ут

роб

ный

и

пос

т

-

на

таль

ный

  (

пос

ле

рож

де

ния

). 

Пер

вый

про

дол

жа

ет

ся

от

мо

мен

та

за

ча

тия

и

фор

ми

ро

ва

ния

зи

го

ты

до

рож

де

ния

вто

рой

 – 

от

рож

де

-

ния

до

смер

ти

.

Пре

на

таль

ный

он

то

ге

нез

в

свою

оче

редь

под

раз

де

ля

ет

ся

на

три

пе

ри

о

да

на

чаль

ный

за

ро

ды

ше

вый

и

плод

ный

На

чаль

ный

(

пред

имплан

та

ци

он

ный

пе

ри

од

у

че

ло

ве

ка

ох

ва

ты

ва

ет

пер

вую

не

де

лю

раз

ви

тия

 – 

с

мо

мен

та

оп

ло

дот

во

ре

ния

до

им

план

та

ции

в

сли

зис

тую

обо

лоч

ку

мат

ки

За

ро

ды

ше

вый

 (

пред

плод

ный

эм

бри

о

-

наль

ный

пе

ри

од

про

дол

жа

ет

ся

от

на

ча

ла

вто

рой

не

де

ли

до

кон

ца

вось

мой

не

де

ли

 – 

с

мо

мен

та

им

план

та

ции

до

за

вер

ше

ния

зак

лад

ки

ор

га

нов

Плод

ный

 (

фе

таль

ный

пе

ри

од

на

чи

на

ет

ся

с

де

вя

той

не

де

-

ли

и

про

дол

жа

ет

ся

до

мо

мен

та

рож

де

ния

В

это

вре

мя

про

исхо

дит

уси

лен

ный

рост

ор

га

низ

ма

.

Пос

тна

таль

ный

он

то

ге

нез

под

раз

де

ля

ют

на

две

над

цать

ка

те

го

-

рий

пер

вые

 10 

дней

 – 

но

во

рож

ден

ные

с

 11-

го

дня

до

 1 

го

да

 – 

груд

-

ной

воз

раст

; 1–3 

го

да

 – 

ран

нее

дет

ство

; 4–7 

лет

 – 

пер

вое

дет

ство

8–12 

лет

 – 

вто

рое

дет

ство

; 13–16 

лет

 – 

под

рос

тко

вый

воз

раст

; 17–

21 

год

 – 

юно

шес

кий

воз

раст

; 22–35 

лет

 – 

пер

вый

зре

лый

воз

раст

36–60 

лет

 – 

вто

рой

зре

лый

воз

раст

; 61–74 

го

да

 – 

по

жи

лой

воз

раст

с

 75 

лет

 – 

стар

чес

кий

воз

раст

пос

ле

 90 

лет

 – 

дол

го

жи

те

ли

За

вер

-

ша

ет

ся

он

то

ге

нез

с

пре

кра

ще

ни

ем

жиз

ни

.

Внут

ри

ут

роб

ное

раз

ви

тие

го

лов

но

го

моз

га

В

про

цес

се

он

то

ге

не

за

че

ло

ве

ка

на

дор

саль

ной

по

вер

хнос

ти

на

руж

но

го

за

ро

ды

ше

во

го

лис

тка

эк

то

дер

мы

диф

фе

рен

ци

ру

ет

ся

моз

го

вая

бо

роз

да

Она

пос

те

пен

но

уг

луб

ля

ет

ся

края

ее

сбли

жа

ют

-

ся

об

ра

зуя

нер

вную

 (

моз

го

вую

труб

ку

.

Нер

вная

труб

ка

раз

ви

ва

ет

ся

не

рав

но

мер

но

Пе

ре

дний

от

дел

ее

пос

те

пен

но

утол

ща

ет

ся

и

уже

на

чет

вер

той

не

де

ле

раз

ви

тия

за

ро

-

ды

ша

здесь

об

ра

зу

ет

ся

три

пер

вич

ных

моз

го

вых

пу

зы

ря

пе

ре

д

-

ний

  (

р

r

о

s

еп

сер

h

а

l

оп

), 

сред

ний

  (

те

s

еп

сер

h

а

l

оп

), 

зад

ний

  (

r

от

 b

еп

-

сер

h

а

l

оп

).

На

шес

той

не

де

ле

пе

ре

дний

и

зад

ний

пер

вич

ные

моз

го

вые

пу

-

зы

ри

де

лят

ся

на

две

час

ти

Та

ким

об

ра

зом

ста

дия

трех

пу

зы

рей

сме

ня

ет

ся

ста

ди

ей

пя

ти

пу

зы

рей

из

ко

то

рых

в

пос

ле

ду

ю

щем

и

про

исхо

дит

фор

ми

ро

ва

ние

ос

нов

ных

от

де

лов

го

лов

но

го

моз

га

.

Из

пер

вич

но

го

пе

ре

дне

го

моз

го

во

го

пу

зы

ря

вы

де

ля

ет

ся

и

быс

т

-

ро

уве

ли

чи

ва

ет

ся

пе

ре

дний

вто

рич

ный

моз

го

вой

пу

зырь

или

ко

-

неч

ный

мозг

  (

t

е

l

еп

сер

h

а

l

оп

). 

Про

доль

ной

щелью

он

раз

де

ля

ет

ся

на

пра

вое

и

ле

вое

по

лу

ша

рия

Моз

го

вое

ве

щес

тво

уве

ли

чи

ва

ет

ся


background image

12

13

не

рав

но

мер

но

и

на

по

вер

хнос

ти

по

лу

ша

рий

об

ра

зу

ют

ся

мно

го

чис

-

лен

ные

склад

ки

 – 

из

ви

ли

ны

от

де

лен

ные

друг

от

дру

га

бо

роз

да

ми

и

ще

ля

ми

Кро

ме

это

го

пе

ре

дний

вто

рич

ный

моз

го

вой

пу

зырь

да

ет

на

ча

ло

под

кор

ко

вым

уз

лам

и

пе

ри

фе

ри

чес

ким

струк

ту

рам

обо

ня

-

тель

но

го

ана

ли

за

то

ра

а

его

по

лость

пре

вра

ща

ет

ся

в

бо

ко

вые

же

лу

-

доч

ки

моз

га

 (I 

же

лу

до

чек

 – 

ле

вый

, II – 

пра

вый

). 

Из

ме

зен

хи

мы

ок

-

ру

жа

ю

щей

мозг

за

ро

ды

ша

раз

ви

ва

ют

ся

обо

лоч

ки

моз

га

.

Зад

няя

часть

пер

вич

но

го

пе

ре

дне

го

пу

зы

ря

ос

та

ет

ся

не

раз

де

-

лен

ной

и

на

зы

ва

ет

ся

про

ме

жу

точ

ным

моз

гом

 (

di

еп

сер

h

а

l

оп

). 

Функ

-

ци

о

наль

но

и

мор

фо

ло

ги

чес

ки

он

свя

зан

с

ор

га

ном

зре

ния

Из

бо

 -

ковых

сте

нок

про

ме

жу

точ

но

го

моз

га

об

ра

зу

ют

ся

пар

ные

вы

рос

-

ты

 – 

глаз

ные

пу

зы

ри

ко

то

рые

да

ют

на

ча

ло

зри

тель

ным

трак

там

зри

тель

ным

нер

вам

и

сет

чат

ке

На

и

боль

шей

тол

щи

ны

дос

ти

га

ют

бо

ко

вые

стен

ки

про

ме

жу

точ

но

го

моз

га

ко

то

рые

пре

обра

зу

ют

ся

в

зри

тель

ные

буг

ры

или

та

ла

мус

В

вен

траль

ной

об

лас

ти

 (

ги

по

та

ла

-

мус

об

ра

зу

ет

ся

не

пар

ное

вы

пя

чи

ва

ние

 – 

во

рон

ка

из

ниж

не

го

кон

-

ца

ко

то

рой

про

исхо

дит

зад

няя

моз

го

вая

до

ля

ги

по

фи

за

 – 

ней

ро

ги

-

по

физ

По

лость

зад

ней

час

ти

пер

вич

но

го

пе

ре

дне

го

пу

зы

ря

пре

-

обра

зу

ет

ся

в

уз

кую

щель

 – 

не

пар

ный

 III 

же

лу

до

чек

.

Из

пер

вич

но

го

сред

не

го

моз

го

во

го

пу

зы

ря

об

ра

зу

ет

ся

сред

ний

мозг

  (

те

s

еп

сер

h

а

l

оп

). 

Он

да

ет

на

ча

ло

чет

ве

ро

хол

мию

и

нож

кам

моз

га

а

по

лость

его

пре

вра

ща

ет

ся

в

уз

кий

ка

нал

 – 

силь

ви

ев

во

до

-

п

ро

вод

со

е

ди

ня

ю

щий

 III 

и

 IV 

же

лу

доч

ки

.

Из

пер

вич

но

го

зад

не

го

моз

го

во

го

пу

зы

ря

соз

да

ют

ся

два

от

де

ла

зад

ний

  

и

  

до

ба

воч

ный

.  

Из

  

зад

не

го

  

моз

га

  (

те

 t

еп

сер

h

а

l

оп

)  

фор

ми

-

ру

ют

ся

ва

ро

ли

ев

мост

и

моз

же

чок

До

ба

воч

ный

мозг

пре

вра

ща

ет

-

ся

в

про

дол

го

ва

тый

мозг

 (

туе

l

еп

сер

h

а

l

оп

). 

По

лость

ром

бо

вид

но

го

моз

га

при

этом

пре

вра

ща

ет

ся

в

 IV 

моз

го

вой

же

лу

до

чек

ко

то

рый

со

об

ща

ет

ся

с

силь

ви

е

вым

во

доп

ро

во

дом

и

с

цен

траль

ным

ка

на

лом

спин

но

го

моз

га

.

По

лос

ти

моз

го

вых

пу

зы

рей

тран

сфор

ми

ру

ют

ся

в

же

лу

доч

ки

моз

га

за

пол

нен

ные

спин

но

моз

го

вой

жид

кос

тью

При

этом

пар

ные

бо

ко

вые

же

лу

доч

ки

со

е

ди

ня

ют

ся

че

рез

меж

же

лу

доч

ко

вые

от

вер

-

стия

с

не

пар

ным

 III 

моз

го

вым

же

лу

доч

ком

ко

то

рый

че

рез

силь

ви

-

ев

во

доп

ро

вод

со

е

ди

ня

ет

ся

с

 IV 

моз

го

вым

же

лу

доч

ком

.

Дан

ные

по

внут

ри

ут

роб

но

му

фор

ми

ро

ва

нию

от

де

лов

го

лов

но

-

го

моз

га

че

ло

ве

ка

сум

ми

ро

ва

ны

в

таб

ли

це

 1.1.

Таб

ли

ца

 1.1

Ста

дии

раз

ви

тия

от

де

лов

го

лов

но

го

моз

га

че

ло

ве

ка

в

ан

те

на

таль

ном

он

то

ге

не

зе

Пер

вич

ные

моз

го

вые

пу

зы

ри

Вто

рич

ные

моз

го

вые

пу

зы

ри

Струк

ту

ры

моз

га

Же

лу

доч

ко

вая

сис

те

ма

передний

(

prosencephalon

)

ко

неч

ный

мозг

(

telencephalon

)

боль

шие

по

лу

ша

рия

обо

ня

тель

ный

мозг

,

ба

заль

ные

ган

глии

бо

ко

вые

же

лу

доч

ки

промежуточный

мозг

(

diencephalon

)

эпиталамус

таламус

гипоталамус

III 

желудочек

средний

(

mesencephalon

)

средний

мозг

(

mesencephalon

)

четверохолмие

ножки

мозга

сильвиев

водопровод

задний

(

rombencephalon

)

задний

мозг

(

metencephalon

)

варолиев

мост

мозжечок

IV 

желудочек

продолговатый

мозг

(

myelencephalon

)

продолговатый

мозг

Из

ме

не

ния

нер

вной

сис

те

мы

в

пос

тна

таль

ном

он

то

ге

не

зе

Пос

тна

таль

ный

он

то

ге

нез

нер

вной

сис

те

мы

че

ло

ве

ка

на

чи

на

-

ет

ся

с

мо

мен

та

рож

де

ния

ре

бен

ка

Го

лов

ной

мозг

но

во

рож

ден

но

го

ве

сит

 300–400 

г

К

мо

мен

ту

рож

де

ния

сфор

ми

ро

ва

ны

ос

нов

ные

бо

роз

ды

ко

ры

од

на

ко

мозг

но

во

рож

ден

но

го

нез

ре

лый

се

рое

и

бе

-

лое

ве

щес

тво

пло

хо

диф

фе

рен

ци

ро

ва

ны

Вско

ре

пос

ле

рож

де

ния

пре

кра

ща

ет

ся

об

ра

зо

ва

ние

из

ней

роб

лас

тов

но

вых

ней

ро

нов

са

ми

ней

ро

ны

не

де

лят

ся

Од

на

ко

к

вось

мо

му

ме

ся

цу

жиз

ни

вес

моз

га

уд

ва

и

ва

ет

ся

а

к

 4–5 

го

дам

ут

ра

и

ва

ет

ся

Мозг

рас

тет

в

ос

нов

ном

за

счет

уве

ли

че

ния

ко

ли

чес

тва

от

рос

тков

и

их

ми

е

ли

ни

за

ции

Мак

си

-

маль

но

го

ве

са

мозг

муж

чин

дос

ти

га

ет

к

 20–29 

го

дам

жен

щин

 – 

к

 15–19. 

В

сред

нем

мас

са

го

лов

но

го

моз

га

сос

тав

ля

ет

у

муж

чин

1400 

г

у

жен

щин

 – 1200 

г

.

Пос

ле

 50 

лет

раз

ме

ры

моз

га

умень

ша

ют

ся

ко

ли

чес

тво

ней

ро

-

нов

сни

жа

ет

ся

на

 10–20 %, 

а

в

ко

ре

моз

жеч

ка

 – 

на

 30–50 %. 

Пос

ле


background image

14

15

70 

лет

по

те

ря

ней

ро

нов

ко

ры

боль

ших

по

лу

ша

рий

сос

тав

ля

ет

в

сред

нем

 1,5 % 

в

год

В

сох

ра

ня

ю

щих

ся

клет

ках

моз

га

умень

ша

-

ет

ся

чис

ло

ак

со

нов

и

си

нап

сов

Вслед

ствие

ухуд

ше

ния

кро

во

-

снаб

же

ния

моз

га

в

ней

ро

нах

про

исхо

дят

дис

тро

фи

чес

кие

из

ме

не

-

ния

раз

ви

ва

ет

ся

де

ми

е

ли

ни

за

ция

нер

вных

ство

лов

раз

рас

та

ние

со

е

ди

ни

тель

ной

тка

ни

и

сни

же

ние

ско

рос

ти

про

ве

де

ния

воз

буж

-

де

ния

.

Ха

рак

тер

ные

для

лю

дей

по

жи

ло

го

воз

рас

та

по

ни

жен

ный

фон

нас

тро

е

ния

и

склон

ность

к

деп

рес

сив

ным

ре

ак

ци

ям

объяс

ня

ют

ся

уг

не

те

ни

ем

об

ра

зо

ва

ния

до

фа

ми

на

се

ро

то

ни

на

и

но

рад

ре

на

ли

на

в

ба

заль

ных

яд

рах

и

моз

го

вом

ство

ле

Сни

же

ние

ин

тел

лек

ту

аль

ной

де

я

тель

нос

ти

мо

жет

быть

выз

ва

но

де

фи

ци

том

аце

тил

хо

ли

на

и

го

-

мо

ва

ни

ли

но

вой

кис

ло

ты

в

ги

по

та

ла

му

се

Воз

рас

тные

мор

фо

ло

ги

-

чес

кие

из

ме

не

ния

в

стри

о

пал

ли

дар

ной

сис

те

ме

в

об

ме

не

ме

ди

а

то

-

ров

в

пер

вую

оче

редь

до

фа

ми

на

яв

ля

ют

ся

од

ной

из

при

чин

на

ру

-

ше

ний

в

дви

га

тель

ной

сфе

ре

Вслед

ствие

плас

тич

нос

ти

нер

вной

сис

те

мы

фун

кци

о

наль

ные

на

ру

ше

ния

как

пра

ви

ло

пре

обла

да

ют

над

струк

тур

ны

ми

Сте

пень

из

ме

не

ний

нер

вной

сис

те

мы

в

по

жи

-

лом

воз

рас

те

очень

ва

ри

а

бель

на

и

ин

ди

ви

ду

аль

на

что

на

хо

дит

вы

ра

же

ние

в

не

сов

па

де

нии

ка

лен

дар

но

го

и

би

о

ло

ги

чес

ко

го

воз

-

рас

та

.

Воп

ро

сы

и

си

ту

а

ци

он

ные

за

да

чи

y

Ка

кие

пре

иму

щес

тва

име

ет

нер

вная

сис

те

ма

перед

гу

мо

раль

-

ной

?

y

В

чем

сос

то

ят

об

щие

при

нци

пы

эво

лю

ции

нер

вной

сис

те

мы

?

y

Что

объе

ди

ня

ет

фи

ло

ге

нез

и

он

то

ге

нез

?

y

Что

та

кое

кор

ти

ка

ли

за

ция

?

y

Как

ор

га

ни

зо

ва

на

нер

вная

сис

те

ма

уз

ло

во

го

ти

па

?

y

Ка

кой

тип

нер

вной

сис

те

мы

у

выс

ших

при

ма

тов

?

y

Ка

кие

вы

де

ля

ют

струк

тур

но

-

фун

кци

о

наль

ные

уров

ни

ор

га

ни

за

-

ции

ЦНС

?

y

Ка

кие

пе

ри

о

ды

пос

тна

таль

но

го

он

то

ге

не

за

вы

де

ля

ют

?

y

Что

да

ет

на

ча

ло

пер

вич

ным

моз

го

вым

пу

зы

рям

?

y

Из

ка

ко

го

вто

рич

но

го

моз

го

во

го

пу

зы

ря

фор

ми

ру

ют

ся

боль

шие

по

лу

ша

рия

?

y

Что

пред

став

ля

ет

со

бой

же

лу

доч

ко

вая

сис

те

ма

го

лов

но

го

моз

га

и

ка

ко

вы

ис

точ

ни

ки

ее

фор

ми

ро

ва

ния

?

y

Ка

кие

из

ме

не

ния

пре

тер

пе

ва

ет

нер

вная

сис

те

ма

в

ста

рос

ти

?

y

Чем

обус

лов

ле

ны

сни

же

ние

ин

тел

лек

ту

аль

ной

де

я

тель

нос

ти

и

эмо

ци

о

наль

ные

рас

строй

ства

у

лю

дей

по

жи

ло

го

воз

рас

та

?

y

На

вскры

тии

го

лов

но

го

моз

га

мер

тво

рож

ден

но

го

пло

да

вы

яв

ле

-

но

не

до

раз

ви

тие

обо

их

та

ла

му

сов

и

ги

по

та

ла

ми

чес

кой

об

лас

ти

III 

моз

го

вой

же

лу

до

чек

так

же

не

сфор

ми

ро

ван

На

ру

ше

ние

раз

-

ви

тия

ка

ких

моз

го

вых

пу

зы

рей

 (

пер

вич

но

го

и

вто

рич

но

го

мож

-

но

пред

по

ло

жить

в

дан

ном

слу

чае

?


background image

16

17

Те

ма

 2 

РЕФ

ЛЕК

ТОР

НАЯ

ДЕ

Я

ТЕЛЬ

НОСТЬ

НЕР

ВНОЙ

СИС

ТЕ

МЫ

2.1. 

ИС

ТО

РИЯ

РАЗ

ВИ

ТИЯ

КОН

ЦЕП

ЦИИ

РЕФ

ЛЕК

СА

Ос

нов

ные

по

ло

же

ния

реф

лек

тор

но

го

при

нци

па

де

я

тель

нос

ти

ЦНС

раз

ра

ба

ты

ва

лись

на

про

тя

же

нии

двух

пос

лед

них

сто

ле

тий

В

раз

ви

тии

этой

кон

цеп

ции

мож

но

вы

де

лить

пять

эта

пов

.

Пер

вый

этап

 – 

Р

Де

кар

том

за

ло

же

ны

ос

но

вы

по

ни

ма

ния

реф

-

лек

тор

но

го

при

нци

па

де

я

тель

нос

ти

ЦНС

 (

Х

VII 

в

.). 

Он

сфор

му

ли

-

ро

вал

два

важ

ных

по

ло

же

ния

реф

лек

тор

ной

те

о

рии

: 1) 

де

я

тель

-

ность

ор

га

низ

ма

при

внеш

нем

воз

дей

ствии

яв

ля

ет

ся

от

ра

жен

ной

впос

лед

ствии

ее

ста

ли

на

зы

вать

реф

лек

тор

ной

 (

лат

r

е

fl

ех

us

 – 

от

ра

-

жен

ный

); 2) 

от

вет

ная

ре

ак

ция

на

раз

дра

же

ние

осу

щес

твля

ет

ся

при

по

мо

щи

нер

вной

сис

те

мы

По

Де

кар

ту

нер

вы

 – 

это

тру

боч

ки

по

ко

то

рым

с

ог

ром

ной

ско

рос

тью

дви

жут

ся

жи

вот

ные

ду

хи

ма

те

ри

-

аль

ные

час

ти

цы

не

из

вес

тной

при

ро

ды

по

нер

вам

они

по

па

да

ют

в

мыш

цу

и

мыш

ца

сок

ра

ща

ет

ся

.

Вто

рой

этап

 – 

эк

спе

ри

мен

таль

ное

под

твер

жде

ние

пред

став

-

ле

ний

о

реф

лек

се

 (

Х

VII–

Х

I

Х

вв

.). 

Бы

ло

ус

та

нов

ле

но

что

реф

лек

-

тор

ная

ре

ак

ция

мо

жет

осу

щес

твлять

ся

на

од

ном

ме

та

ме

ре

ля

гуш

-

ки

 (

сег

мент

спин

но

го

моз

га

свя

зан

ный

с

учас

тком

те

ла

). 

Вы

яв

ле

-

но

что

сти

му

лы

мо

гут

быть

не

толь

ко

внеш

ни

ми

но

и

внут

рен

ни

ми

оп

ре

де

ле

на

роль

чув

стви

тель

ных

и

дви

га

тель

ных

ко

реш

ков

спин

но

го

моз

га

в

реф

лек

тор

ных

ре

ак

ци

ях

Под

роб

но

сег

мен

тар

ные

реф

лек

сы

изу

чал

Ч

Шер

рин

гтон

 (

ко

нец

Х

VIII 

в

. – 

на

ча

ло

Х

I

Х

в

.).

Тре

тий

этап

 – 

реф

лек

тор

ный

при

нцип

рас

прос

тра

нен

на

функ

-

ции

выс

ших

от

де

лов

моз

га

 (

И

.

М

Се

че

нов

се

ре

ди

на

Х

I

Х

в

.). 

На

-

блю

дая

за

раз

ви

ти

ем

де

тей

И

.

М

Се

че

нов

при

шел

к

зак

лю

че

нию

что

в

ос

но

ве

фор

ми

ро

ва

ния

пси

хи

чес

кой

де

я

тель

нос

ти

ле

жит

прин

-

цип

реф

лек

са

Это

по

ло

же

ние

он

вы

ра

зил

сле

ду

ю

щей

фра

зой

«

Все

ак

ты

соз

на

тель

ной

и

бес

соз

на

тель

ной

жиз

ни

по

спо

со

бу

про

-

исхож

де

ния

суть

реф

лек

сы

». 

При

изу

че

нии

реф

лек

сов

он

обос

но

-

вал

при

спо

со

би

тель

ный

ха

рак

тер

из

мен

чи

вос

ти

реф

лек

са

от

крыл

тор

мо

же

ние

реф

лек

са

.

Чет

вер

тый

этап

 – 

И

.

П

Пав

ло

вым

раз

ра

бо

та

но

уче

ние

о

выс

-

шей

нер

вной

де

я

тель

нос

ти

 (

на

ча

ло

ХХ

в

.). 

И

.

П

Пав

лов

от

крыл

ус

-

лов

ные

реф

лек

сы

и

ис

поль

зо

вал

их

как

объек

тив

ный

ме

тод

изу

че

-

ния

пси

хи

чес

кой

де

я

тель

нос

ти

Он

сфор

му

ли

ро

вал

три

при

нци

па

реф

лек

тор

ной

те

о

рии

: 1) 

при

нцип

де

тер

ми

низ

ма

сог

лас

но

ко

то

ро

-

му

лю

бая

реф

лек

тор

ная

ре

ак

ция

при

чин

но

обус

лов

ле

на

; 2) 

при

н

-

цип

  

струк

тур

нос

ти

,  

суть

  

ко

то

ро

го

  

в

  

том

,  

что

  

каж

дая

  

реф

лек

тор

-

ная

ре

ак

ция

осу

щес

твля

ет

ся

с

по

мощью

оп

ре

де

лен

ных

струк

тур

и

чем

боль

ше

струк

тур

ных

эле

мен

тов

учас

тву

ет

в

осу

щес

твле

нии

этой

ре

ак

ции

тем

она

со

вер

шен

нее

; 3) 

при

нцип

един

ства

про

цес

-

сов

ана

ли

за

и

син

те

за

в

сос

та

ве

реф

лек

тор

ной

ре

ак

ции

нер

вная

сис

те

ма

ана

ли

зи

ру

ет

 (

раз

ли

ча

ет

с

по

мощью

ре

цеп

то

ров

все

дей

-

ству

ю

щие

внеш

ние

и

внут

рен

ние

раз

дра

жи

те

ли

и

на

этой

ос

но

ве

фор

ми

ру

ет

це

лос

тную

от

вет

ную

ре

ак

цию

.

Пя

тый

этап

 – 

даль

ней

шая

раз

ра

бот

ка

уче

ния

о

выс

шей

нер

в

-

ной

де

я

тель

нос

ти

про

во

ди

мая

уче

ни

ка

ми

и

пос

ле

до

ва

те

ля

ми

И

.

П

Пав

ло

ва

 (

П

.

К

Ано

хин

Э

.

А

Ас

ра

тян

Л

.

Г

Во

ро

нин

А

.

Б

Ко

-

ган

вто

рая

по

ло

ви

на

ХХ

). 

Под

ру

ко

вод

ством

этих

уче

ных

уточ

не

-

на

струк

тур

но

-

фун

кци

о

наль

ная

ор

га

ни

за

ция

го

лов

но

го

моз

га

раз

-

ра

бо

та

на

те

о

рия

фун

кци

о

наль

ных

сис

тем

рас

кры

ты

ме

ха

низ

мы

фун

кци

о

ни

ро

ва

ния

выс

ших

моз

го

вых

цен

тров

.

2.2. 

СТРО

Е

НИЕ

РЕФ

ЛЕК

ТОР

НОЙ

ДУ

ГИ

Ос

но

вой

реф

лек

тор

но

го

от

ве

та

яв

ля

ет

ся

так

на

зы

ва

е

мая

ду

га

реф

лек

са

 – 

это

цепь

ней

ро

нов

по

ко

то

рым

про

хо

дит

нер

вный

им

-

пульс

от

ре

цеп

то

ра

  (

вос

при

ни

ма

ю

щей

час

ти

до

ор

га

на

от

ве

ча

 -

юще

го

на

раз

дра

же

ние

Для

осу

щес

твле

ния

реф

лек

са

не

об

хо

ди

ма

це

лос

тность

всех

звень

ев

реф

лек

тор

ной

ду

ги

На

ру

ше

ние

хо

тя

бы

од

но

го

зве

на

ве

дет

к

рас

па

ду

реф

лек

са

.

Реф

лек

тор

ная

ду

га

сос

то

ит

из

 5 

звень

ев

:

1) 

ре

цеп

тор

вос

при

ни

ма

ю

щий

внеш

ние

или

внут

рен

ние

воз

-

дей

ствия

и

пре

обра

зу

ю

щий

воз

дей

ству

ю

щую

энер

гию

в

энер

гию

нер

вно

го

им

пуль

са

;

2)

чув

стви

тель

ный

  (

цен

трос

тре

ми

тель

ный

аф

фе

рен

тный

ней

рон

по

ко

то

ро

му

нер

вный

им

пульс

пос

ту

па

ет

в

ЦНС

;


background image

18

19

3)

вста

воч

ный

 (

про

ме

жу

точ

ный

ней

рон

ле

жа

щий

в

ЦНС

по

ко

то

ро

му

   

нер

вный

   

им

пульс

   

пе

ре

клю

ча

ет

ся

   

на

   

дви

га

тель

ный

ней

рон

;

4)

дви

га

тель

ный

  (

цен

тро

беж

ный

эф

фе

рен

тный

ней

рон

по

ко

то

ро

му

нер

вный

им

пульс

про

во

дит

ся

к

ра

бо

че

му

ор

га

ну

;

5)

нер

вные

окон

ча

ния

-

эф

фек

то

ры

ра

бо

че

го

ор

га

на

  (

мыш

ца

или

же

ле

за

).

Из

пя

ти

звень

ев

реф

лек

тор

ной

ду

ги

толь

ко

три

пред

став

ле

ны

ней

ро

на

ми

 – 

аф

фе

рен

тный

вста

воч

ный

и

эф

фе

рен

тный

Меж

ду

со

бой

они

свя

за

ны

с

по

мощью

си

нап

ти

чес

ких

со

е

ди

не

ний

.

Вы

де

ля

ют

про

стые

и

слож

ные

реф

лек

тор

ные

ду

ги

.

Про

стая

реф

лек

тор

ная

ду

га

сос

то

ит

из

двух

ней

ро

нов

 – 

аф

фе

-

рен

тно

го

и

эф

фе

рен

тно

го

При

раз

дра

же

нии

ре

цеп

то

ров

воз

буж

-

де

ние

по

во

лок

нам

аф

фе

рен

тно

го

ней

ро

на

пе

ре

да

ет

ся

в

спин

ной

или

про

дол

го

ва

тый

мозг

на

дви

га

тель

ные

 (

эф

фе

рен

тные

ней

ро

ны

и

по

их

от

рос

ткам

пос

ту

па

ет

к

мыш

цам

вы

зы

вая

сок

ра

ще

ние

или

рас

слаб

ле

ние

При

ме

ра

ми

про

стой

реф

лек

тор

ной

ду

ги

мо

гут

слу

-

жить

спи

наль

ные

реф

лек

сы

 (

ко

лен

ный

или

су

же

ние

зрач

ка

на

не

-

о

жи

дан

ный

яр

кий

свет

  (

зрач

ко

вый

реф

лекс

). 

При

обес

пе

че

нии

этих

реф

лек

сов

учас

тие

ко

ры

го

лов

но

го

моз

га

не

обя

за

тель

но

.

Бо

лее

слож

ные

реф

лек

сы

осу

щес

твля

ют

ся

при

учас

тии

слож

-

ной

реф

лек

тор

ной

ду

ги

сос

то

я

щей

как

ми

ни

мум

из

трех

ней

ро

-

нов

меж

ду

дву

мя

ней

ро

на

ми

 – 

аф

фе

рен

тным

и

эф

фе

рен

тным

 – 

вклю

ча

ет

ся

еще

один

ней

рон

 – 

вста

воч

ный

От

ре

цеп

то

ров

импуль

-

сы

пос

ту

па

ют

на

аф

фе

рен

тный

ней

рон

он

пе

ре

да

ет

воз

буж

де

ние

на

вста

воч

ный

ней

рон

Вста

воч

ный

ней

рон

пе

ре

да

ет

им

пульс

в

выс

шие

от

де

лы

го

лов

но

го

моз

га

а

от

ту

да

от

вет

ный

им

пульс

по

во

лок

нам

эф

фе

рен

тно

го

ней

ро

на

пос

ту

па

ет

к

ра

бо

че

му

ор

га

ну

Цен

траль

ная

часть

слож

ной

реф

лек

тор

ной

ду

ги

мо

жет

сос

то

ять

не

из

од

но

го

а

из

нес

коль

ких

вста

воч

ных

ней

ро

нов

со

е

ди

нен

ных

си

-

нап

ти

чес

ки

ми

кон

так

та

ми

.

Од

на

ко

от

вет

ной

ре

ак

ци

ей

ра

бо

че

го

ор

га

на

реф

лекс

не

за

вер

-

ша

ет

ся

в

ЦНС

пос

ту

па

ет

ин

фор

ма

ция

о

дос

тиг

ну

том

ре

зуль

та

те

Ор

га

низм

как

са

мо

ре

гу

ли

ру

ю

ща

я

ся

сис

те

ма

ра

бо

та

ет

по

при

нци

-

пу

об

рат

ной

свя

зи

Учас

тву

ю

щие

в

об

рат

ной

свя

зи

аф

фе

рен

тные

им

пуль

сы

ли

бо

уси

ли

ва

ют

ся

и

уточ

ня

ют

ре

ак

цию

ес

ли

она

не

дос

тиг

ла

це

ли

ли

бо

пре

кра

ща

ют

ее

Та

ким

об

ра

зом

реф

лекс

за

-

кан

чи

ва

ет

ся

по

дос

ти

же

нии

ре

зуль

та

та

При

ме

ром

это

го

яв

ля

ют

ся

опы

ты

с

ля

гуш

кой

ко

то

рой

пе

ре

се

ка

ют

спин

ной

мозг

ис

кус

ствен

-

но

от

де

ляя

его

от

го

лов

но

го

моз

га

Та

кая

ля

гуш

ка

на

обыч

ные

раз

-

дра

жи

те

ли

не

да

ет

дви

га

тель

ной

ре

ак

ции

а

на

силь

ные

раз

дра

жи

-

те

ли

от

ве

ча

ет

дви

же

ни

я

ми

всех

ко

неч

нос

тей

как

про

явле

ни

ем

обо

ро

ни

тель

но

го

реф

лек

са

Ес

ли

на

брюш

ко

та

кой

ля

гуш

ки

по

ло

-

жить

смо

чен

ную

кис

ло

той

ват

ку

  (

силь

ное

раз

дра

же

ние

), 

то

она

сог

ла

со

ван

ны

ми

дви

же

ни

я

ми

те

ла

ват

ку

сбра

сы

ва

ет

Это

объяс

ня

-

ет

ся

на

ли

чи

ем

об

рат

ной

свя

зи

дви

га

тель

ная

ре

ак

ция

ла

пок

бу

дет

про

дол

жать

ся

до

тех

пор

по

ка

не

пре

кра

тит

ся

по

ток

сиг

на

лов

в

спин

ной

мозг

о

раз

дра

же

нии

ре

цеп

то

ров

ко

жи

.

Пос

ту

па

ю

щие

по

аф

фе

рен

тным

пу

тям

нер

вные

им

пуль

сы

ак

-

ти

ви

зи

ру

ют

раз

лич

ные

ней

ро

ны

ЦНС

Часть

аф

фе

рен

тных

им

-

пуль

сов

слож

ной

реф

лек

тор

ной

ду

ги

дос

ти

га

ет

ко

ры

боль

ших

по

-

лу

ша

рий

и

от

ра

жа

ет

ся

в

соз

на

нии

Од

на

ко

мно

гие

реф

лек

сы

воз

-

ни

ка

ют

и

без

учас

тия

сфе

ры

соз

на

ния

так

как

ду

га

их

реф

лек

са

за

мы

ка

ет

ся

на

уров

не

под

кор

ко

вых

зон

По

э

то

му

мно

гие

реф

лек

-

тор

ные

ак

ты

мо

гут

сох

ра

нять

ся

да

же

пос

ле

раз

ру

ше

ния

боль

шей

час

ти

ЦНС

.

2.3. 

КЛАС

СИ

ФИ

КА

ЦИЯ

РЕФ

ЛЕК

СОВ

В

за

ви

си

мос

ти

от

слож

нос

ти

стро

е

ния

реф

лек

тор

ной

ду

ги

раз

ли

ча

ют

про

стые

и

слож

ные

реф

лек

сы

Су

же

ние

зрач

ков

на

яр

-

кий

свет

 (

зрач

ко

вый

реф

лекс

), 

раз

ги

ба

ние

но

ги

в

ко

лен

ном

сус

та

-

ве

при

уда

ре

мо

ло

точ

ком

ни

же

над

ко

лен

ни

ка

 (

ко

лен

ный

су

хо

жиль

-

ный

реф

лекс

) – 

при

ме

ры

про

стых

реф

лек

сов

ре

гу

ля

ция

дыха

ния

сер

деч

но

-

со

су

дис

той

и

пи

ще

ва

ри

тель

ной

сис

тем

 – 

слож

ных

.

По

про

исхож

де

нию

вы

де

ля

ют

бе

зус

лов

ные

реф

лек

сы

  (

врож

-

ден

ные

реф

лек

тор

ные

ре

ак

ции

и

ус

лов

ные

реф

лек

сы

 (

реф

лек

тор

-

ные

ре

ак

ции

при

обре

та

е

мые

на

про

тя

же

нии

ин

ди

ви

ду

аль

ной

жиз

-

ни

ор

га

низ

ма

).

По

би

о

ло

ги

чес

ко

му

наз

на

че

нию

реф

лек

сы

де

лят

на

пи

ще

вые

обо

ро

ни

тель

ные

по

ло

вые

ори

ен

ти

ро

воч

но

-

ис

сле

до

ва

тельс

кие

.

По

ха

рак

те

ру

от

вет

ных

ре

ак

ций

раз

ли

ча

ют

реф

лек

сы

сек

ре

-

тор

ные

тро

фи

чес

кие

и

дви

га

тель

ные

.

По

мес

ту

рас

по

ло

же

ния

ре

цеп

то

ров

раз

ли

ча

ют

эк

сте

ро

цеп

-

тив

ные

реф

лек

сы

 – 

реф

лек

тор

ные

ре

ак

ции

вы

зы

ва

е

мые

раз

дра

-