ВУЗ: Не указан

Категория: Не указан

Дисциплина: Не указана

Добавлен: 23.10.2020

Просмотров: 1222

Скачиваний: 4

ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
background image

20

21

же

ни

ем

эк

сте

ро

ре

цеп

то

ров

  (

бо

ле

вые

тем

пе

ра

тур

ные

так

тиль

-

ные

), 

ин

те

ро

цеп

тив

ные

реф

лек

сы

 (

реф

лек

тор

ные

ре

ак

ции

за

пус

-

ка

е

мые

раз

дра

же

ни

ем

внут

рен

них

ор

га

нов

), 

про

при

о

цеп

тив

ные

реф

лек

сы

 (

реф

лек

тор

ные

ре

ак

ции

в

от

вет

на

раз

дра

же

ние

про

прио

-

ре

цеп

то

ров

мышц

су

хо

жи

лий

сус

тав

ных

по

вер

хнос

тей

).

В

за

ви

си

мос

ти

от

рас

по

ло

же

ния

нер

вно

го

цен

тра

раз

ли

ча

ют

сле

ду

ю

щие

реф

лек

тор

ные

ре

ак

ции

спи

наль

ные

 (

в

спин

ном

моз

ге

 – 

мо

че

ис

пус

ка

ние

де

фе

ка

ция

), 

буль

бар

ные

 (

в

про

дол

го

ва

том

моз

ге

 – 

ка

шель

чи

ханье

), 

ме

зен

це

фаль

ные

 (

в

сред

нем

моз

ге

 – 

вып

рям

ле

ние

те

ла

ходь

ба

), 

ди

эн

це

фаль

ные

 (

в

про

ме

жу

точ

ном

моз

ге

 – 

тер

мо

ре

гу

-

ля

ция

и

кор

ти

каль

ные

 (

в

ко

ре

боль

ших

по

лу

ша

рий

 – 

все

ус

лов

ные

реф

лек

сы

).

2.4. 

БЕ

ЗУС

ЛОВ

НЫЕ

РЕФ

ЛЕК

СЫ

И

.

П

Пав

лов

по

ка

зал

что

все

реф

лек

тор

ные

ре

ак

ции

мож

но

раз

де

лить

на

две

груп

пы

бе

зус

лов

ные

и

ус

лов

ные

Бе

зус

лов

ные

реф

лек

сы

 – 

это

врож

ден

ные

ре

ак

ции

ко

то

рые

свой

ствен

ны

всем

жи

вот

ным

и

че

ло

ве

ку

.

Бе

зус

лов

ные

реф

лек

сы

ха

рак

те

ри

зу

ют

ся

сле

ду

ю

щи

ми

осо

бен

-

нос

тя

ми

.

y

Это

врож

ден

ные

нас

лед

ствен

но

пе

ре

да

ю

щи

е

ся

ре

ак

ции

боль

-

шин

ство

из

них

на

чи

на

ют

фун

кци

о

ни

ро

вать

сра

зу

же

пос

ле

рож

-

де

ния

.

y

Яв

ля

ют

ся

ви

до

вы

ми

то

есть

свой

ствен

ны

всем

пред

ста

ви

те

лям

дан

но

го

ви

да

.

y

Пос

то

ян

ны

и

сох

ра

ня

ют

ся

в

те

че

ние

всей

жиз

ни

.

y

Осу

щес

твля

ют

ся

за

счет

низ

ших

от

де

лов

ЦНС

 (

под

кор

ко

вые

яд

-

ра

ствол

моз

га

спин

ной

мозг

).

y

Воз

ни

ка

ют

в

от

вет

на

адек

ват

ные

раз

дра

жи

те

ли

дей

ству

ю

щие

на

оп

ре

де

лен

ное

ре

цеп

тив

ное

по

ле

.

И

.

П

Пав

лов

счи

тал

что

врож

ден

ные

ре

ак

ции

жи

вот

ных

сос

-

тав

ля

ют

фи

ло

ге

не

ти

чес

кую

ос

но

ву

че

ло

ве

чес

ких

дей

ствий

Раз

ви

-

ти

ем

этой

идеи

яви

лось

вы

де

ле

ние

трех

клас

сов

реф

лек

сов

обес

-

пе

чи

ва

ю

щих

раз

ви

тие

пот

реб

нос

тно

-

мо

ти

ва

ци

он

ной

сфе

ры

че

ло

-

ве

ка

ви

таль

ные

ро

ле

вые

и

бе

зус

лов

ные

реф

лек

сы

са

мо

раз

ви

тия

.

Ви

таль

ные

бе

зус

лов

ные

реф

лек

сы

 (

лат

vit

а

 – 

жизнь

вклю

ча

-

ют

пи

ще

вой

пить

е

вой

обо

ро

ни

тель

ный

ори

ен

ти

ро

воч

ный

реф

-

лек

сы

ре

гу

ля

цию

сна

Они

обес

пе

чи

ва

ют

ин

ди

ви

ду

аль

ное

и

ви

до

-

вое

сох

ра

не

ние

ор

га

низ

ма

Не

у

дов

лет

во

ре

ние

со

от

вет

ству

ю

щей

пот

реб

нос

ти

ве

дет

ор

га

низм

к

ги

бе

ли

а

ре

а

ли

за

ция

этой

пот

реб

-

нос

ти

не

тре

бу

ет

учас

тия

дру

гой

осо

би

то

го

же

ви

да

.

Ро

ле

вые

 (

зо

о

со

ци

аль

ные

бе

зус

лов

ные

реф

лек

сы

ле

жат

в

ос

но

-

ве

по

ло

во

го

ро

ди

тельс

ко

го

тер

ри

то

ри

аль

но

го

и

ие

рар

хи

чес

ко

го

по

ве

де

ния

фе

но

ме

на

эмо

ци

о

наль

но

го

ре

зо

нан

са

 (

со

пе

ре

жи

вания

). 

Для

них

ха

рак

тер

но

обя

за

тель

ное

вза

и

мо

дей

ствие

с

осо

бя

ми

то

го

же

ви

да

ког

да

каж

дая

из

них

выс

ту

па

ет

в

ро

ли

брач

но

го

пар

тне

-

ра

ро

ди

те

ля

или

де

те

ны

ша

хо

зя

и

на

тер

ри

то

рии

или

при

шель

ца

ли

де

ра

или

ве

до

мо

го

.

К

бе

зус

лов

ным

реф

лек

сам

са

мо

раз

ви

тия

от

но

сят

ся

реф

лек

сы

соп

ро

тив

ле

ния

под

ра

жа

тель

ный

иг

ро

вой

ис

сле

до

ва

тельс

кое

и

по

ис

ко

вое

по

ве

де

ние

Они

нап

рав

ле

ны

на

ос

во

е

ние

но

вых

про

-

стран

ствен

но

-

вре

мен

ных

от

но

ше

ний

об

ра

ще

ны

к

про

гно

зи

ро

ва

-

нию

пос

ле

ду

ю

щих

си

ту

а

ций

.

В

за

ви

си

мос

ти

от

слож

нос

ти

стро

е

ния

реф

лек

тор

ной

ду

ги

а

так

же

фи

зи

о

ло

ги

чес

ко

го

зна

че

ния

и

сте

пе

ни

учас

тия

в

ин

тег

ра

-

тив

ной

де

я

тель

нос

ти

ор

га

низ

ма

вы

де

ля

ют

че

ты

ре

уров

ня

бе

зус

-

лов

ных

реф

лек

тор

ных

ре

ак

ций

.

1.

Эле

мен

тар

ные

бе

зус

лов

ные

реф

лек

сы

пред

став

ле

ны

про

сты

-

ми

реф

лек

тор

ны

ми

ре

ак

ци

я

ми

на

уров

не

от

дель

ных

сег

мен

тов

спин

но

го

моз

га

Они

вы

зы

ва

ют

ся

мес

тным

раз

дра

же

ни

ем

ре

цеп

-

то

ров

и

про

явля

ют

ся

сег

мен

тар

ны

ми

сок

ра

ще

ни

я

ми

мус

ку

ла

ту

ры

Та

кие

реф

лек

тор

ные

ре

ак

ции

вы

со

ко

ав

то

ма

ти

зи

ро

ва

ны

и

сте

ре

о

-

тип

ны

они

обес

пе

чи

ва

ют

про

стей

шие

при

спо

со

би

тель

ные

ре

ак

-

ции

к

ло

каль

ным

внеш

ним

воз

дей

стви

ям

.

2.

Ко

ор

ди

на

ци

он

ные

бе

зус

лов

ные

реф

лек

сы

кон

тро

ли

ру

ют

сог

-

ла

со

ван

ные

дви

же

ния

и

ком

плек

сные

ве

ге

та

тив

ные

ре

ак

ции

Эти

реф

лек

сы

так

же

вы

зы

ва

ют

ся

раз

дра

же

ни

ем

оп

ре

де

лен

ных

ре

цеп

-

то

ров

од

на

ко

их

эф

фект

не

ог

ра

ни

чи

ва

ет

ся

мес

тной

ре

ак

ци

ей

а

обес

пе

чи

ва

ет

слож

ные

фор

мы

сок

ра

ще

ния

и

рас

слаб

ле

ния

мышц

воз

буж

де

ния

или

тор

мо

же

ния

де

я

тель

нос

ти

внут

рен

них

ор

га

нов

Та

кие

реф

лек

сы

фор

ми

ру

ют

це

ле

нап

рав

лен

ные

дви

га

тель

ные

ак

-

ты

и

сис

те

мы

го

ме

ос

та

за

ор

га

низ

ма

на

ба

зе

ло

каль

ных

эле

мен

тар

-

ных

бе

зус

лов

ных

реф

лек

сов

.


background image

22

23

3.

Ин

тег

ра

тив

ные

бе

зус

лов

ные

реф

лек

сы

пред

став

ля

ют

даль

-

ней

шее

объе

ди

не

ние

от

дель

ных

бе

зус

лов

ных

реф

лек

сов

с

фор

ми

-

ро

ва

ни

ем

ком

плек

сных

по

ве

ден

чес

ких

ак

тов

оп

ре

де

лен

но

го

би

о

-

ло

ги

чес

ко

го

зна

че

ния

Та

кие

реф

лек

тор

ные

ре

ак

ции

вы

зы

ва

ют

ся

пи

ще

вы

ми

и

бо

ле

вы

ми

раз

дра

жи

те

ля

ми

и

оп

ре

де

ля

ю

щим

для

них

яв

ля

ет

ся

не

фи

зи

ко

-

хи

ми

чес

кие

свой

ства

сти

му

ла

а

его

би

о

ло

ги

-

чес

кая

зна

чи

мость

Та

кие

реф

лек

сы

всег

да

но

сят

сис

тем

ный

ха

рак

-

тер

с

чет

кой

об

рат

ной

связью

меж

ду

по

ве

ден

чес

ким

ак

том

и

из

ме

-

не

ни

ем

сос

то

я

ния

ор

га

низ

ма

При

мер

 – 

ори

ен

ти

ро

воч

ная

ре

ак

ция

би

о

ло

ги

чес

кий

смысл

ко

то

рой

сос

то

ит

в

под

го

тов

ке

к

ана

ли

зу

не

-

з

на

ко

мо

го

сиг

на

ла

для

фор

ми

ро

ва

ния

адек

ват

но

го

от

ве

та

Эти

реф

лек

сы

оз

на

ча

ют

пе

ре

ход

от

срав

ни

тель

но

про

стых

бе

зус

лов

-

ных

реф

лек

сов

к

по

ве

ден

чес

ким

ак

там

.

4.

Слож

ней

шие

бе

зус

лов

ные

реф

лек

сы

 (

или

ин

стин

кты

пред

-

став

ля

ют

со

бой

ви

до

вые

сте

ре

о

ти

пы

по

ве

де

ния

на

ос

но

ве

ин

тег

-

ра

тив

ных

реф

лек

сов

по

ге

не

ти

чес

ки

за

дан

ной

про

грам

ме

Их

осо

-

бен

нос

тью

яв

ля

ет

ся

цеп

ной

ха

рак

тер

при

ко

то

ром

за

вер

ше

ние

од

ной

ре

ак

ции

слу

жит

сти

му

лом

к

на

ча

лу

сле

ду

ю

щей

Кро

ме

внеш

них

воз

дей

ствий

мощ

ны

ми

фак

то

ра

ми

фор

ми

ро

ва

ния

ин

-

стин

ктов

яв

ля

ют

ся

внут

рен

ние

гор

мо

наль

ные

и

ме

та

бо

ли

чес

кие

сдви

ги

свя

зан

ные

с

би

о

ло

ги

чес

ки

ми

пот

реб

нос

тя

ми

ор

га

низ

ма

В

ка

чес

тве

за

пус

ка

ю

щих

сте

ре

о

тип

ные

по

ве

ден

чес

кие

ре

ак

ции

раз

дра

же

ний

выс

ту

па

ют

сти

му

лы

от

но

ся

щи

е

ся

к

пи

та

нию

за

щи

-

те

,  

раз

мно

же

нию

  

и

  

дру

гим

  

би

о

ло

ги

чес

ки

  

зна

чи

мым

  

пот

реб

но

-

стям

ор

га

низ

ма

Об

щую

схе

му

ин

стин

ктив

но

го

по

ве

де

ния

мож

но

пред

ста

вить

в

сле

ду

ю

щем

ви

де

фор

ми

ро

ва

ние

пот

реб

нос

ти

по

иск

 «

клю

че

вых

» 

фак

то

ров

внеш

ней

сре

ды

вы

пол

не

ние

под

-

го

то

ви

тель

ных

дей

ствий

с

по

лу

че

ни

ем

зап

рог

рам

ми

ро

ван

но

го

ре

зуль

та

та

осу

щес

твле

ние

за

вер

ша

ю

ще

го

эта

па

с

удов

лет

во

ре

-

ни

ем

пот

реб

нос

ти

.

Пред

став

ле

ния

о

реф

лек

тор

ном

ха

рак

те

ре

нер

вной

де

я

тель

но

-

с

ти

сво

дят

ся

к

сле

ду

ю

щим

пос

ту

ла

там

реф

лек

тор

ной

те

о

рии

:

y

в

фор

ми

ро

ва

нии

лю

бой

фор

мы

реф

лек

тор

ной

де

я

тель

нос

ти

ве

-

ду

щая

роль

при

над

ле

жит

внеш

ним

сти

му

лам

;

y

воз

буж

де

ние

по

реф

лек

тор

ной

ду

ге

рас

прос

тра

ня

ет

ся

пос

ту

па

-

тель

но

от

пун

кта

к

пун

кту

от

ре

цеп

то

ров

к

эф

фек

то

рам

;

y

лю

бой

реф

лекс

за

кан

чи

ва

ет

ся

уни

вер

саль

ным

ре

зуль

та

том

 – 

дей

стви

ем

 (

мы

шеч

ным

сок

ра

ще

ни

ем

сек

ре

тор

ным

от

ве

том

био

 -

э

лек

три

чес

кой

ре

ак

ци

ей

).

Бе

зус

лов

ные

реф

лек

сы

обес

пе

чи

ва

ют

адап

та

цию

ор

га

низ

ма

в

от

но

си

тель

но

ста

биль

ных

ус

ло

ви

ях

су

щес

тво

ва

ния

но

для

адап

та

-

ции

в

пос

то

ян

но

ме

ня

ю

щей

ся

внеш

ней

сре

де

сте

ре

о

тип

ных

ви

до

-

с

пе

ци

фи

чес

ких

форм

по

ве

де

ния

не

дос

та

точ

но

В

этих

ус

ло

ви

ях

зна

чи

тель

но

воз

рас

та

ет

роль

та

ких

форм

по

ве

де

ния

ко

то

рые

при

-

обре

та

ют

ся

на

ос

но

ве

соб

ствен

но

го

опы

та

.

Воп

ро

сы

и

си

ту

а

ци

он

ные

за

да

чи

y

Ка

ко

вы

ос

нов

ные

эта

пы

раз

ви

тия

кон

цеп

ции

реф

лек

са

?

y

Ка

кие

звенья

вы

де

ля

ют

в

реф

лек

тор

ной

ду

ге

?

y

Что

от

ли

ча

ет

про

стую

реф

лек

тор

ную

ду

гу

от

слож

ной

?

y

Ка

ко

во

фи

зи

о

ло

ги

чес

кое

зна

че

ние

цен

траль

но

го

зве

на

реф

лек

-

тор

ной

ду

ги

?

y

В

чем

сос

то

ит

сущ

ность

при

нци

па

об

рат

ной

свя

зи

в

реф

лек

тор

-

ной

де

я

тель

нос

ти

?

y

Ка

ки

ми

осо

бен

нос

тя

ми

ха

рак

те

ри

зу

ют

ся

бе

зус

лов

ные

реф

лек

сы

?

y

В

чем

сос

то

ят

ос

нов

ные

пос

ту

ла

ты

реф

лек

тор

ной

те

о

рии

?

y

Дай

те

ха

рак

те

рис

ти

ку

реф

лек

тор

ным

ре

ак

ци

ям

в

за

ви

си

мос

ти

от

мес

та

рас

по

ло

же

ния

нер

вно

го

цен

тра

.

y

Ка

кие

уров

ни

бе

зус

лов

ных

реф

лек

тор

ных

ре

ак

ций

вы

де

ля

ют

?

y

Что

пред

став

ля

ют

со

бой

ин

стин

кты

в

чем

сос

то

ят

их

ха

рак

тер

-

ные

осо

бен

нос

ти

?

y

Че

ло

век

слу

чай

но

ка

са

ет

ся

ру

кой

рас

ка

лен

ной

ско

во

ро

ды

и

ма

-

ши

наль

но

от

дер

ги

ва

ет

ру

ку

Где

за

мы

ка

ет

ся

ду

га

реф

лек

са

Опи

ши

те

звенья

реф

лек

тор

ной

ду

ги

К

ка

ко

му

ти

пу

от

но

сит

ся

эта

реф

лек

тор

ная

ду

га

?


background image

24

25

Те

ма

 3 

УЧЕ

НИЕ

И

.

П

ПАВ

ЛО

ВА

О

ВЫС

ШЕЙ

НЕР

ВНОЙ

ДЕ

Я

ТЕЛЬ

НОС

ТИ

3.1. 

ОС

НОВ

НЫЕ

ХА

РАК

ТЕ

РИС

ТИ

КИ

УС

ЛОВ

НО

ГО

РЕФ

ЛЕК

СА

При

спо

соб

ле

ние

жи

вот

ных

и

че

ло

ве

ка

к

из

ме

ня

ю

щим

ся

ус

ло

-

ви

ям

су

щес

тво

ва

ния

во

внеш

ней

сре

де

обес

пе

чи

ва

ет

ся

нер

вной

сис

те

мой

и

ре

а

ли

зу

ет

ся

че

рез

реф

лек

тор

ную

де

я

тель

ность

В

про

-

цес

се

эво

лю

ции

воз

ник

ли

нас

лед

ствен

но

зак

реп

лен

ные

ре

ак

ции

(

бе

зус

лов

ные

реф

лек

сы

), 

ко

то

рые

объе

ди

ня

ют

и

сог

ла

со

вы

ва

ют

фун

кции

раз

лич

ных

ор

га

нов

осу

щес

твля

ют

адап

та

цию

ор

га

низ

-

ма

У

че

ло

ве

ка

и

выс

ших

жи

вот

ных

в

про

цес

се

ин

ди

ви

ду

аль

ной

жиз

ни

воз

ни

ка

ют

ка

чес

твен

но

но

вые

реф

лек

тор

ные

ре

ак

ции

ко

-

то

рые

И

.

П

Пав

лов

наз

вал

ус

лов

ны

ми

реф

лек

са

ми

счи

тая

их

са

-

мой

со

вер

шен

ной

фор

мой

при

спо

соб

ле

ния

В

то

вре

мя

как

от

но

си

-

тель

но

про

стые

фор

мы

нер

вной

де

я

тель

нос

ти

оп

ре

де

ля

ют

реф

лек

-

тор

ную

ре

гу

ля

цию

го

ме

ос

та

за

и

ве

ге

та

тив

ных

фун

кций

ор

га

низ

ма

выс

шая

нер

вная

де

я

тель

ность

обес

пе

чи

ва

ет

слож

ные

ин

ди

ви

ду

-

аль

ные

фор

мы

по

ве

де

ния

в

из

ме

ня

ю

щих

ся

ус

ло

ви

ях

жиз

ни

.

Выс

шая

нер

вная

де

я

тель

ность

это

со

во

куп

ность

бе

зус

лов

-

ных

и

ус

лов

ных

реф

лек

сов

а

так

же

выс

ших

пси

хи

чес

ких

фун

кций

ко

то

рые

обес

пе

чи

ва

ют

адек

ват

ное

по

ве

де

ние

в

из

ме

ня

ю

щих

ся

при

род

ных

и

со

ци

аль

ных

ус

ло

ви

ях

Выс

шая

нер

вная

де

я

тель

ность

ре

а

ли

зу

ет

ся

за

счет

до

ми

ни

ру

ю

ще

го

вли

я

ния

ко

ры

на

все

ни

же

ле

-

жа

щие

струк

ту

ры

го

лов

но

го

моз

га

Ос

нов

ны

ми

про

цес

са

ми

ди

на

-

мич

но

сме

ня

ю

щи

ми

друг

дру

га

в

ЦНС

яв

ля

ют

ся

про

цес

сы

воз

-

буж

де

ния

и

тор

мо

же

ния

В

за

ви

си

мос

ти

от

их

со

от

но

ше

ния

си

лы

и

ло

ка

ли

за

ции

стро

ят

ся

уп

рав

ля

ю

щие

вли

я

ния

ко

ры

Би

о

ло

ги

че

-

ское

зна

че

ние

ус

лов

ных

реф

лек

сов

зак

лю

ча

ет

ся

в

рез

ком

рас

ши

ре

-

нии

чис

ла

сиг

наль

ных

зна

чи

мых

для

ор

га

низ

ма

раз

дра

жи

те

лей

что

обес

пе

чи

ва

ет

бо

лее

вы

со

кий

уро

вень

при

спо

со

би

тель

но

го

по

-

ве

де

ния

Ус

лов

но

-

реф

лек

тор

ный

ме

ха

низм

оп

ре

де

ля

ет

фор

ми

ро

-

ва

ние

лю

бо

го

при

обре

тен

но

го

на

вы

ка

ле

жит

в

ос

но

ве

про

цес

са

обу

че

ния

Фун

кци

о

наль

ной

еди

ни

цей

выс

шей

нер

вной

де

я

тель

-

нос

ти

яв

ля

ет

ся

ус

лов

ный

реф

лекс

Струк

тур

но

-

фун

кци

о

наль

ной

ба

зой

ус

лов

но

го

реф

лек

са

слу

жит

ко

ра

и

под

кор

ко

вые

об

ра

зо

ва

-

ния

моз

га

В

ка

чес

тве

глав

ных

кле

точ

ных

эле

мен

тов

цен

траль

но

го

ме

ха

низ

ма

об

ра

зо

ва

ния

ус

лов

но

го

реф

лек

са

выс

ту

па

ют

вста

воч

-

ные

и

ас

со

ци

а

тив

ные

ней

ро

ны

ко

ры

боль

шо

го

моз

га

.

Ус

лов

ные

реф

лек

сы

ин

ди

ви

ду

аль

но

при

обре

тен

ные

сис

тем

-

ные

при

спо

со

би

тель

ные

ре

ак

ции

воз

ни

ка

ю

щие

на

ос

но

ве

об

ра

зо

-

ва

ния

в

ЦНС

вре

мен

ной

свя

зи

меж

ду

ус

лов

ным

 (

сиг

наль

ным

раз

-

дра

жи

те

лем

и

бе

зус

лов

но

-

реф

лек

тор

ным

ак

том

.

Нес

мот

ря

на

оп

ре

де

лен

ные

ин

ди

ви

ду

аль

ные

раз

ли

чия

ус

лов

-

ные

реф

лек

сы

ха

рак

те

ри

зу

ют

ся

сле

ду

ю

щи

ми

об

щи

ми

свой

ства

ми

.

y

Все

ус

лов

ные

реф

лек

сы

пред

став

ля

ют

со

бой

од

ну

из

форм

при

спо

-

со

би

тель

ных

ре

ак

ций

ор

га

низ

ма

к

ме

ня

ю

щим

ся

ус

ло

ви

ям

сре

ды

.

y

Ус

лов

ные

реф

лек

сы

от

но

сят

ся

к

ка

те

го

рии

при

обре

та

е

мых

в

хо

-

де

ин

ди

ви

ду

аль

ной

жиз

ни

реф

лек

тор

ных

ре

ак

ций

и

от

ли

ча

ют

ся

ин

ди

ви

ду

аль

ной

спе

ци

фич

нос

тью

.

y

Все

ви

ды

ус

лов

но

-

реф

лек

тор

ной

де

я

тель

нос

ти

но

сят

сиг

наль

-

ный

пред

упре

ди

тель

ный

ха

рак

тер

.

y

Ус

лов

но

-

реф

лек

тор

ные

ре

ак

ции

об

ра

зу

ют

ся

на

ба

зе

бе

зус

лов

-

ных

реф

лек

сов

без

под

креп

ле

ния

ус

лов

ные

реф

лек

сы

со

вре

ме

-

нем

ос

лаб

ля

ют

ся

по

дав

ля

ют

ся

.

В

от

ли

чие

от

бе

зус

лов

ных

реф

лек

сов

ус

лов

ные

реф

лек

сы

при

-

обре

те

ны

в

про

цес

се

жиз

ни

ин

ди

ви

ду

аль

ны

не

пос

то

ян

ны

яв

ля

-

ют

ся

пре

иму

щес

твен

но

фун

кци

ей

ко

ры

боль

ших

по

лу

ша

рий

воз

-

ни

ка

ют

на

лю

бые

раз

дра

жи

те

ли

дей

ству

ю

щие

на

раз

ные

ре

цеп

-

тив

ные

по

ля

.

И

.

П

Пав

ло

вым

бы

ла

раз

ра

бо

та

на

объек

тив

ная

ме

то

ди

ка

изу

-

че

ния

ус

лов

ных

реф

лек

сов

ко

то

рая

ос

но

вы

ва

лась

на

изо

ля

ции

об

-

сле

ду

е

мо

го

ор

га

низ

ма

от

пос

то

рон

них

раз

дра

же

ний

и

на

точ

ной

ре

гис

тра

ции

сиг

на

ла

и

от

ве

та

на

не

го

Ис

сле

до

ва

ния

про

во

ди

лись

на

со

ба

ках

в

зву

ко

и

зо

ля

ци

он

ных

ка

ме

рах

ку

да

по

да

ва

лись

до

зи

-

ро

ван

ные

раз

дра

же

ния

све

том

зву

ком

ме

ха

ни

чес

ки

ми

раз

дра

же

-

ни

я

ми

ко

жи

В

ка

чес

тве

от

вет

ной

ре

ак

ции

бы

ло

выб

ра

но

вы

де

ле

-

ние

слю

ны

ко

то

рая

от

во

ди

лась

от

слюн

но

го

про

то

ка

вы

ве

ден

но

-

го

на

на

руж

ную

по

вер

хность

ще

ки

  (

ме

то

ди

ка

фис

ту

лы

слюн

ной

же

ле

зы

). 

Пос

ле

пред

ва

ри

тель

но

го

изо

ли

ро

ван

но

го

дей

ствия

све

-


background image

26

27

то

во

го

сиг

на

ла

со

ба

ке

по

да

ва

лось

под

креп

ле

ние

 – 

мя

со

-

су

хар

ный

по

ро

шок

и

ре

гис

три

ро

ва

лось

вы

де

ле

ние

слю

ны

Пос

ле

ря

да

со

че

-

та

ний

этих

сиг

на

лов

уже

од

но

толь

ко

вклю

че

ние

све

та

вы

зы

ва

ло

вы

де

ле

ние

слю

ны

то

есть

был

вы

ра

бо

тан

но

вый

реф

лекс

би

о

ло

-

ги

чес

кий

смысл

ко

то

ро

го

зак

лю

чал

ся

в

под

го

тов

ке

ор

га

низ

ма

к

при

ему

пи

щи

.

Для

об

ра

зо

ва

ния

ус

лов

но

го

реф

лек

са

не

об

хо

ди

мо

соб

лю

де

ние

сле

ду

ю

щих

пра

вил

:

y

ин

диф

фе

рен

тный

раз

дра

жи

тель

  (

ко

то

рый

яв

ля

ет

ся

ус

лов

ным

сиг

наль

ным

дол

жен

иметь

дос

та

точ

ную

си

лу

для

воз

буж

де

ния

оп

ре

де

лен

ных

ре

цеп

то

ров

;

y

ин

диф

фе

рен

тный

раз

дра

жи

тель

дол

жен

под

креп

лять

ся

бе

зус

-

лов

ным

сти

му

лом

при

чем

ин

диф

фе

рен

тный

раз

дра

жи

тель

дол

-

жен

ли

бо

нес

коль

ко

пред

шес

тво

вать

ли

бо

пред

ъяв

лять

ся

од

но

-

вре

мен

но

с

бе

зус

лов

ным

;

y

не

об

хо

ди

мо

что

бы

раз

дра

жи

тель

ис

поль

зу

е

мый

в

ка

чес

тве

ус

-

лов

но

го

был

сла

бее

бе

зус

лов

но

го

;

y

нор

маль

ное

фи

зи

о

ло

ги

чес

кое

сос

то

я

ние

кор

ко

вых

и

под

кор

ко

-

вых

струк

тур

об

ра

зу

ю

щих

цен

траль

ное

пред

ста

ви

тельс

тво

со

-

от

вет

ству

ю

ще

го

ус

лов

но

го

и

бе

зус

лов

но

го

сти

му

лов

;

y

от

сут

ствие

силь

ных

пос

то

рон

них

раз

дра

жи

те

лей

;

y

от

сут

ствие

зна

чи

тель

ных

па

то

ло

ги

чес

ких

про

цес

сов

в

ор

га

низме

.

При

соб

лю

де

нии

ука

зан

ных

пра

вил

пра

кти

чес

ки

на

лю

бой

сти

-

мул

мож

но

вы

ра

бо

тать

ус

лов

ный

реф

лекс

.

Про

цесс

фор

ми

ро

ва

ния

ус

лов

но

го

реф

лек

са

про

хо

дит

оп

ре

де

-

лен

ные

ста

дии

:

1) 

ге

не

ра

ли

за

ции

 (

ус

лов

но

-

реф

лек

тор

ная

ре

ак

ция

не

толь

ко

на

под

креп

ля

е

мый

ус

лов

ный

сиг

нал

но

и

на

все

по

хо

жие

раз

дра

жи

-

те

ли

 – 

в

ос

но

ве

ле

жат

про

цес

сы

ир

ра

ди

а

ции

воз

буж

де

ния

в

ко

ре

боль

ших

по

лу

ша

рий

);

2)

спе

ци

а

ли

за

ции

(

точ

ная

диф

фе

рен

ци

ро

ван

ная

ре

ак

ция

толь

ко

на

под

креп

ля

е

мый

сти

мул

 – 

вслед

ствие

вы

ра

ба

ты

ва

е

мо

го

ус

лов

но

-

го

тор

мо

же

ния

на

пос

то

рон

ние

не

под

креп

ля

е

мые

сиг

на

лы

);

3)

ста

би

ли

за

ции

 (

уп

ро

че

ния

ус

лов

но

го

реф

лек

са

).

Раз

ли

ча

ют

нес

коль

ко

раз

но

вид

нос

тей

ус

лов

ных

реф

лек

сов

.

По

от

но

ше

нию

сиг

наль

но

го

раз

дра

жи

те

ля

к

бе

зус

лов

но

му

раз

-

ли

ча

ют

на

ту

раль

ные

и

ис

кус

ствен

ные

ус

лов

ные

реф

лек

сы

.

y

На

ту

раль

ны

ми

на

зы

ва

ют

ус

лов

ные

реф

лек

сы

,

ко

то

рые

об

ра

зу

-

ют

ся

на

раз

дра

жи

те

ли

об

ла

да

ю

щие

ес

тес

твен

ны

ми

свой

ства

ми

бе

зус

лов

но

го

сти

му

ла

на

ба

зе

ко

то

ро

го

они

вы

ра

ба

ты

ва

ют

ся

(

нап

ри

мер

за

пах

мя

са

при

кор

мле

нии

им

). 

На

ту

раль

ные

ус

лов

-

ные

реф

лек

сы

по

срав

не

нию

с

ис

кус

ствен

ны

ми

от

ли

ча

ют

ся

лег

-

кос

тью

об

ра

зо

ва

ния

и

про

чнос

тью

.

y

Ис

кус

ствен

ны

ми

 (

ла

бо

ра

тор

ны

ми

на

зы

ва

ют

ус

лов

ные

реф

лек

-

сы

,

об

ра

зу

ю

щи

е

ся

на

сти

му

лы

ко

то

рые

обыч

но

не

име

ют

пря

-

мо

го

от

но

ше

ния

к

под

креп

ля

ю

ще

му

их

бе

зус

лов

но

му

сти

му

лу

(

нап

ри

мер

све

то

вой

раз

дра

жи

тель

или

за

пах

мя

ты

под

креп

ля

-

е

мые

пи

щей

).

В

за

ви

си

мос

ти

от

нап

рав

лен

нос

ти

из

ме

не

ния

фи

зи

о

ло

ги

чес

ких

ре

ак

ций

ор

га

низ

ма

в

от

вет

на

ус

лов

но

-

реф

лек

тор

ное

воз

дей

ствие

вы

де

ля

ют

по

ло

жи

тель

ные

и

от

ри

ца

тель

ные

ус

лов

ные

реф

лек

сы

.

y

По

ло

жи

тель

ные

ус

лов

ные

реф

лек

сы

вы

зы

ва

ют

из

ме

не

ние

ак

-

тив

нос

ти

ор

га

низ

ма

в

ви

де

дви

га

тель

ных

или

сек

ре

тор

ных

ре

-

ак

ций

.

y

От

ри

ца

тель

ные

 (

тор

моз

ные

ус

лов

ные

реф

лек

сы

не

соп

ро

вож

-

да

ют

ся

ви

ди

мы

ми

дви

га

тель

ны

ми

или

сек

ре

тор

ны

ми

эф

фек

та

ми

в

свя

зи

с

их

уг

не

те

ни

ем

.

В

за

ви

си

мос

ти

от

при

ро

ды

ре

цеп

тор

ных

струк

тур

на

ко

то

рые

дей

ству

ют

ус

лов

ные

сти

му

лы

раз

ли

ча

ют

эк

сте

ро

цеп

тив

ные

ин

-

те

ро

цеп

тив

ные

и

про

при

о

цеп

тив

ные

ус

лов

ные

реф

лек

сы

.

y

Эк

сте

ро

цеп

тив

ные

ус

лов

ные

реф

лек

сы

 – 

об

ра

зу

ют

ся

на

сти

-

му

лы

от

по

вер

хнос

тных

ре

цеп

то

ров

те

ла

сос

тав

ля

ют

ос

нов

ную

мас

су

ус

лов

но

-

реф

лек

тор

ных

ре

ак

ций

и

обес

пе

чи

ва

ют

адап

тив

-

ное

по

ве

де

ние

в

ус

ло

ви

ях

из

ме

ня

ю

щей

ся

внеш

ней

сре

ды

.

y

Ин

те

ро

цеп

тив

ные

ус

лов

ные

реф

лек

сы

 – 

вы

ра

ба

ты

ва

ют

ся

на

фи

зи

чес

кие

и

хи

ми

чес

кие

раз

дра

же

ния

ин

те

ро

ре

цеп

то

ров

обес

-

пе

чи

ва

ют

фи

зи

о

ло

ги

чес

кие

про

цес

сы

ре

гу

ля

ции

го

ме

ос

та

за

.

y

Про

при

о

цеп

тив

ные

ус

лов

ные

реф

лек

сы

 – 

фор

ми

ру

ют

ся

на

раз

-

дра

же

ние

ре

цеп

то

ров

по

пе

реч

но

по

ло

са

той

мус

ку

ла

ту

ры

ту

ло

ви

-

ща

и

ко

неч

нос

тей

сос

тав

ля

ют

ос

но

ву

всех

дви

га

тель

ных

на

вы

-

ков

жи

вот

ных

и

че

ло

ве

ка

.

В

за

ви

си

мос

ти

от

сиг

наль

ной

сис

те

мы

вы

де

ля

ют

ус

лов

ные

реф

лек

сы

на

сиг

на

лы

пер

вой

и

вто

рой

сиг

наль

ных

сис

тем

По

-

след

ние

вы

ра

ба

ты

ва

ют

ся

толь

ко

у

че

ло

ве

ка

нап

ри

мер

пос

ле

об

ра

-


background image

28

29

зо

ва

ния

ус

лов

но

го

зрач

ко

во

го

реф

лек

са

на

свет

 (

су

же

ние

зрач

ка

про

изне

се

ние

сло

ва

 «

свет

» 

так

же

вы

зы

ва

ет

у

ис

пы

ту

е

мо

го

су

же

-

ние

зрач

ка

.

В

за

ви

си

мос

ти

от

вре

ме

ни

дей

ствия

бе

зус

лов

но

го

раз

дра

жи

те

-

ля

вы

де

ля

ют

на

лич

ные

и

сле

до

вые

реф

лек

сы

.

y

На

лич

ные

ус

лов

ные

реф

лек

сы

в

ко

то

рых

ус

лов

ный

сиг

нал

пред

-

шес

тву

ет

бе

зус

лов

но

му

раз

дра

жи

те

лю

дей

ству

ет

сов

мес

тно

с

ним

и

за

кан

чи

ва

ет

ся

поч

ти

од

нов

ре

мен

но

с

пре

кра

ще

ни

ем

бе

зус

-

лов

но

го

раз

дра

же

ния

Ин

тер

вал

вре

ме

ни

меж

ду

дей

стви

ем

под

-

креп

ля

ю

ще

го

раз

дра

жи

те

ля

и

ус

лов

ным

сиг

на

лом

или

сте

пень

от

став

ле

ния

мо

жет

быть

раз

лич

ным

В

за

ви

си

мос

ти

от

дли

тель

-

нос

ти

от

став

ле

ния

бе

зус

лов

но

го

под

креп

ле

ния

от

на

ча

ла

дей

ствия

ус

лов

но

го

сиг

на

ла

на

лич

ные

ус

лов

ные

реф

лек

сы

клас

си

фи

ци

ру

-

ют

ся

как

сов

па

да

ю

щие

 (0,5–1 

с

), 

ко

рот

ко

от

став

лен

ные

 (3–5 

с

), 

нор

маль

ные

 (10–30 

с

и

за

паз

ды

ва

ю

щие

 (1–5 

мин

и

бо

лее

).

y

Сле

до

вые

ус

лов

ные

реф

лек

сы

фор

ми

ру

ют

ся

в

том

слу

чае

ког

да

бе

зус

лов

ный

под

креп

ля

ю

щий

раз

дра

жи

тель

пред

ъяв

ля

ет

ся

лишь

пос

ле

окон

ча

ния

дей

ствия

ус

лов

но

го

сти

му

ла

Меж

ду

за

ту

ха

 -

ющим

оча

гом

воз

буж

де

ния

в

ко

ре

от

ин

диф

фе

рен

тно

го

аген

та

и

оча

гом

воз

буж

де

ния

в

кор

ко

вом

пред

ста

ви

тельс

тве

под

креп

ля

-

ю

ще

го

бе

зус

лов

но

го

раз

дра

же

ния

об

ра

зу

ет

ся

вре

мен

ная

связь

К

груп

пе

сле

до

вых

ус

лов

ных

реф

лек

сов

от

но

сит

ся

в

час

тнос

ти

реф

лекс

на

вре

мя

вы

пол

ня

ю

щий

роль

так

на

зы

ва

е

мых

 «

би

о

ло

-

ги

чес

ких

ча

сов

».

В

за

ви

си

мос

ти

от

струк

ту

ры

при

ме

ня

е

мо

го

ус

лов

но

го

сти

му

ла

раз

ли

ча

ют

про

стые

слож

ные

  (

ком

плек

сные

и

цеп

ные

ус

лов

ные

реф

лек

сы

.

В

слу

чае

про

сто

го

ус

лов

но

го

реф

лек

са

в

ка

чес

тве

ус

лов

но

го

сти

му

ла

ис

поль

зу

ет

ся

про

стой

оди

ноч

ный

раз

дра

жи

тель

  (

свет

звук

за

пах

) – 

это

клас

си

чес

кий

ус

лов

ный

реф

лекс

И

.

П

Пав

ло

ва

Од

на

ко

в

ре

аль

ных

ус

ло

ви

ях

в

ка

чес

тве

ус

лов

ных

сиг

на

лов

обыч

но

выс

ту

па

ют

не

от

дель

ные

оди

ноч

ные

раз

дра

жи

те

ли

а

их

вре

мен

ные

и

про

стран

ствен

ные

ком

плек

сы

В

этом

слу

чае

в

ка

чес

тве

ус

лов

но

-

го

сти

му

ла

выс

ту

па

ет

ли

бо

вся

ок

ру

жа

ю

щая

об

ста

нов

ка

ли

бо

час

-

ти

ее

в

ви

де

ком

плек

са

сиг

на

лов

Од

ной

из

раз

но

вид

нос

тей

та

ко

го

ком

плек

сно

го

ус

лов

но

го

реф

лек

са

яв

ля

ет

ся

сте

ре

о

тип

ный

ус

лов

-

ный

реф

лекс

Раз

ли

ча

ют

так

же

ус

лов

ные

реф

лек

сы

вы

ра

ба

ты

ва

е

-

мые

на

од

нов

ре

мен

ные

и

пос

ле

до

ва

тель

ные

ком

плек

сы

сти

му

лов

на

пос

ле

до

ва

тель

ную

цепь

ус

лов

ных

раз

дра

жи

те

лей

раз

де

лен

ных

оп

ре

де

лен

ным

вре

мен

ным

про

ме

жут

ком

каж

дый

из

ко

то

рых

вы

-

зы

ва

ет

свой

ус

лов

ный

реф

лекс

 (

цеп

ной

ус

лов

ный

реф

лекс

).

В

за

ви

си

мос

ти

от

ко

ли

чес

тва

пос

ле

до

ва

тель

но

пред

ъяв

ля

е

мых

ус

лов

ных

раз

дра

жи

те

лей

вы

де

ля

ют

ус

лов

ные

реф

лек

сы

пер

во

го

вто

ро

го

треть

е

го

и

бо

лее

вы

со

ких

по

ряд

ков

Ус

лов

ным

реф

лек

-

сом

пер

во

го

по

ряд

ка

яв

ля

ет

ся

клас

си

чес

кий

ус

лов

ный

реф

лекс

(

нап

ри

мер

на

свет

). 

На

его

ба

зе

мож

но

вы

ра

бо

тать

ус

лов

ный

реф

-

лекс

вто

ро

го

по

ряд

ка

для

это

го

до

пол

ни

тель

но

при

ме

ня

ют

но

вый

сиг

нал

  (

звук

), 

под

креп

ляя

его

ус

лов

ным

раз

дра

жи

те

лем

пер

во

го

по

ряд

ка

 (

свет

). 

В

ре

зуль

та

те

нес

коль

ких

со

че

та

ний

зву

ка

и

све

та

зву

ко

вой

раз

дра

жи

тель

так

же

на

чи

на

ет

вы

зы

вать

слю

но

от

де

ле

-

ние

Та

ким

об

ра

зом

воз

ни

ка

ет

но

вая

бо

лее

слож

ная

вре

мен

ная

связь

Под

креп

ле

ни

ем

для

ус

лов

но

го

реф

лек

са

вто

ро

го

по

ряд

ка

яв

ля

ет

ся

ус

лов

ный

раз

дра

жи

тель

пер

во

го

по

ряд

ка

а

не

бе

зус

лов

-

ный

раз

дра

жи

тель

 (

пи

ща

), 

так

как

ес

ли

и

свет

и

звук

под

креп

лять

пи

щей

то

воз

ник

нут

два

от

дель

ных

ус

лов

ных

реф

лек

са

пер

во

го

по

ряд

ка

При

дос

та

точ

но

про

чном

ус

лов

ном

реф

лек

се

вто

ро

го

по

-

ряд

ка

мож

но

вы

ра

бо

тать

ус

лов

ный

реф

лекс

треть

е

го

по

ряд

ка

Для

это

го

ис

поль

зу

ет

ся

но

вый

раз

дра

жи

тель

нап

ри

мер

при

кос

но

ве

-

ние

к

ко

же

В

этом

слу

чае

при

кос

но

ве

ние

под

креп

ля

ет

ся

толь

ко

ус

лов

ным

раз

дра

жи

те

лем

вто

ро

го

по

ряд

ка

 (

зву

ком

), 

звук

воз

буж

-

да

ет

зри

тель

ный

центр

а

пос

лед

ний

 – 

пи

ще

вой

центр

Воз

ни

ка

ет

еще

бо

лее

слож

ная

вре

мен

ная

связь

Чем

вы

ше

по

ря

док

ус

лов

ных

реф

лек

сов

тем

труд

нее

идет

их

вы

ра

бот

ка

У

со

бак

уда

ет

ся

об

ра

-

зо

вать

ус

лов

ные

реф

лек

сы

толь

ко

до

треть

е

го

по

ряд

ка

Реф

лек

сы

бо

лее

вы

со

ко

го

по

ряд

ка

 (4, 5, 6 … 

до

двад

ца

то

го

вы

ра

ба

ты

ва

ют

ся

толь

ко

у

при

ма

тов

и

че

ло

ве

ка

.

Сущ

ность

ус

лов

но

-

реф

лек

тор

ной

де

я

тель

нос

ти

ор

га

низ

ма

сво

-

дит

ся

к

пре

вра

ще

нию

ин

диф

фе

рен

тно

го

раз

дра

жи

те

ля

в

сиг

наль

-

ный

зна

ча

щий

бла

го

да

ря

мно

гок

рат

но

му

под

креп

ле

нию

раз

дра

-

же

ния

бе

зус

лов

ным

сти

му

лом

Вслед

ствие

под

креп

ле

ния

ус

лов

-

но

го

сти

му

ла

бе

зус

лов

ным

ра

нее

ин

диф

фе

рен

тный

раз

дра

жи

тель

ас

со

ци

и

ру

ет

ся

в

жиз

ни

ор

га

низ

ма

с

би

о

ло

ги

чес

ки

важ

ным

со

бы

-

ти

ем

и

тем

са

мым

сиг

на

ли

зи

ру

ет

о

нас

туп

ле

нии

это

го

со

бы

тия

При

этом

в

ка

чес

тве

эф

фек

тор

но

го

зве

на

реф

лек

тор

ной

ду

ги

ус

-